Tema 2:Comunidad o Biocenosis

COMUNIDAD O BIOCENOSIS

Para alumnos de:

Carrera de Ingeniería de Paisajes, Asignatura Ecología del Paisaje

Carrera de Ingeniería Agronómica, Asignatura Ecología Agraria

      Biól. María Cristina Morláns

 Mgter. en Conservación y Gestión del Medio Natural

TEMA 2: Comunidad o biocenosis.

a) Concepto. Comunidad como nivel de organización. Dominante ecológico. Riqueza y biodiversidad. Diversidad beta y gamma. Los límites de la comunidad. Clasificación de comunidades. Criterios generales de delimitación, denominación y caracterización de comunidades locales. Elementos de tipificación de comunidades vegetales. Tipos fisonómicos de vegetación.

INTRODUCCIÓN. 

Desde un punto de vista estructural, un ecosistema presenta dos componentes principales, inseparables e interactuantes, que son la biocenosis o comunidad y el ecotopo.

El ecotopo es el medio físico - químico en donde los distintos organismos encuentran la posibilidad de vivir (soporte abiótico).

Biocenosis es el conjunto de poblaciones relacionadas por interacciones recíprocas, desarrollándose en un lugar concreto en forma permanente.

Dentro del concepto general de biocenosis se pueden separar distintas fracciones: fitocenosis, zoocenosis, micocenosis, etc., pero teniendo siempre en cuenta que todas y cada una de ellas son partes de un sistema, es decir, son mutuamente dependientes unas de otras.

            El estudio de una comunidad persigue  fines muy diversos:

- conocer su estructura y dinámica a fin de establecer modelos o patrones;

- conocer la proporción de los distintos componentes para establecer posibles destinos productivos;

- determinar la capacidad receptiva para establecer la carga animal;

- determinar grado y causas de deterioro a fin de aplicar técnicas de recuperación;

- determinar la velocidad de renovación;

- determinar la incidencia o invasión de malezas, tóxicas, etc.

En la práctica, el estudio integral de todos los componentes de una biocenosis es casi imposible; de allí que cuando se habla del estudio de una comunidad, en realidad se estudian determinados grupos, significativos para el objetivo del trabajo.

La fitocenosis es la parte de la comunidad que ofrece el mayor interés ya que la vegetación condiciona el tipo y cantidad de animales que pueden vivir en ella, es  la base de todo proceso productivo, y además sintetiza y expresa, de alguna manera, las circunstancias climáticas y aún edáficas.

En cualquier comunidad, la relación Zoomasa/Fitomasa puede ser del 0,1 al 1 %. Por ejemplo, en un bosque, por cada 270 - 300 Tn/ha de fitomasa hay como máximo 1 Tn de zoomasa.

COMUNIDAD COMO NIVEL DE ORGANIZACION

Conceptualmente, toda comunidad presenta:

1) una unidad estructural, dada por el arreglo o disposición espacial (tanto horizontal como vertical) de cada organismo con respecto a todos los demás.

La unidad estructural se expresa a través de:

            a) estratificación o disposición en "capas" a distintas alturas, resultante del desarrollo vertical de los elementos productores, a los que se asocia una fauna característica.

          
   Referido a la fitocenosis, la estratificación podrá constar de uno, varios o todos los estratos siguientes: arbóreo, arbustivo, herbáceo, muscinal (pudiendo reconocerse subestratos dentro de cada estrato) así como "intraestratos" dados por plantas epífitas, parásitas o trepadoras. El aspecto general resultante de la estratificación de una biocenosis en particular permite distinguir distintas “fisonomías” (ver Anexo I) y/o determinado agrupamiento de “bioformas” (ver Anexo II)

            El componente animal también suele manifestar estratificación, en función de donde habita o de qué se alimenta.

            b) Zonación: disposición horizontal de los elementos de la comunidad siguiendo algún gradiente ambiental (concentración de sales, tenor de humedad, variación altitudinal, etc.). Según sea la distancia entre individuos del estrato dominante, el tipo fisonómico (por ejemplo, bosque) podrá calificarse como “abierto”, “cerrado” o bien categorías intermedias.

           
    La distribución horizontal de las especies suele dar estructuras en mosaico (reflejo de variaciones del biotopo) o teselas (complejo de pequeñas manchas de vegetación que forman el paisaje, consideradas estas como partes o piezas elementales del paisaje)

            Cuando las condiciones del medio cambian bruscamente en poca extensión, como ocurre en las exposiciones norte y sur de un cordón montañoso, suele hablarse de alternancia. Cuando el gradiente es altitudinal, cada "faja" de vegetación se denomina "piso".

            c) Periodicidad: respuesta de los organismos a cambios cíclicos en el ambiente, generalmente cambios estacionales, a través de los cuales la vegetación va pasando por sucesivas etapas fenológicas. Permite agregar un nuevo término identificatorio del tipo de comunidad en estudio. (P.e., Bosque cerrado caducifolio, bosque abierto perennifolio, etc.)

            La periodicidad referida a animales puede incluir ritmos diarios además de los anuales.

2) una unidad de composición, dada por las especies que la integran (taxonomía) y también relaciones de sociabilidad (especies que tienden siempre a aparecer juntas), así como relaciones jerárquicas.

        
        La lista florística de una comunidad es de importancia por cuatro razones principales:

            a. es un indicador de la riqueza florística o diversidad de especies (biodiversidad)       

            b. permite transferir los resultados del estudio y extrapolar;

            c. porque muchas especies son indicadoras de determinadas circunstancias ambientales, de modo que permiten hacer ciertas inferencias de valor práctico y/u orientar la  investigación hacia determinados aspectos. Por ej., la presencia de Chañar indica agua  a poca profundidad (no garantiza calidad); el Jume indica salinidad, etc.

            d. porque, adicionando a la lista florística algunas apreciaciones cuantitativas (número de         individuos, peso, diámetros, cobertura, etc.) es posible:

            -. evaluar la "distancia" de esa comunidad respecto a la clímax

            -. determinar cual o cuales son las especies dominantes en esa comunidad.

3) una unidad funcional resultante de la interacción entre la comunidad y su ambiente, que se expresa a través de una estructura trófica característica, una determinada corriente de energía _ que impulsa el ciclo de la materia _ e interacciones bióticas, así como acciones y reacciones entre elementos bióticos y abióticos. Comunidades funcionalmente similares podrán presentar una composición florística diferente, dependiendo del clima y tipo de suelos.

            La estructura trófica puede representarse mediante pirámides de número, de biomasa o de energía. En cualquier caso, en el escalón inferior se representan los productores primarios y en los siguientes, los sucesivos niveles tróficos.

                                                                                                                                            

En la pirámide de números suele representarse la cantidad  de individuos por 0,1 ha.. La pirámide de biomasa se representa generalmente por gramos de peso seco por m², mientras que en las de energía se   muestra la corriente de energía, producción o productividad,  expresadas en  Kcal/m²/año.     

DOMINANTE ECOLÓGICO:

            El concepto de "dominante ecológico" se aplica a la o las especies que, en virtud de su número, tamaño, cobertura de follaje, etc., ejerce una influencia reguladora o de control sobre los restantes miembros de la comunidad.

            Por ejemplo, en una comunidad multiestratificada en la cual el estrato arbóreo está dado por cantidades aproximadamente iguales de quebracho blanco, quebracho colorado y mistol y un número mucho menor de Prosopis nigra y P. alba, los tres primeros podrían considerarse dominantes no sólo de su estrato sino de toda la comunidad, porque son ellos quienes van a determinar, secundariamente, la existencia de hábitats apropiados para otras especies vegetales y animales.

            Los dominantes son los principales responsables de las condiciones de luz y humedad en el interior del bosque; también modifican la temperatura, la velocidad del viento y hasta pueden afectar la estructura y pH del suelo.

            A través de la creación de condiciones microclimáticas, los dominantes determinan el tipo de plantas que podrán crecer en los estratos inferiores, la calidad y cantidad de alimento y lugares de reproducción y cría para la fauna, etc.

            Todas aquellas especies dependientes o subordinadas constituyen la comunidad del bosque.

            La eliminación de los dominantes trae como consecuencia importantes cambios cuanti y cualitativos no sólo a nivel de los restantes organismos sino también sobre el medio físico (microclima y suelo).

            En cambio, la supresión de una especie subordinada podrá pasar desapercibida.

RIQUEZA Y BIODIVERSIDAD.

          
          La biodiversidad a escala de una comunidad depende tanto del número de especies presentes (riqueza específica), como de las abundancias relativas (equitatividad). Estos dos elementos, riqueza específica y equitatividad, son los dos factores fundamentales que definen la diversidad de una comunidad.

            Supongamos una comunidad formada por S especies, donde Ni representa la abundancia de la especie i. La abundancia relativa de la especie i puede calcularse como el cociente entre la abundancia de i y la abundancia total de toda la comunidad (Pi= Ni/∑  Ni).

            Esta medida de abundancia relativa, es un valor acotado entre 0 y 1 que mide la capacidad relativa de cada especie de apropiarse de los recursos existentes en una comunidad.

           

            La riqueza de especies varía geográficamente: las áreas más cálidas tienden a mantener más especies que las más frías, y las más húmedas son más ricas que las más secas; las zonas con menores variaciones estacionales suelen ser más ricas que aquellas con estaciones muy marcadas; por último, las zonas con topografía y clima variados mantienen más especies que las uniformes.

            El número o riqueza de especies, aunque es un concepto práctico y sencillo de evaluar, sigue constituyendo una medida incompleta de la diversidad y presenta limitaciones cuando se trata de comparar la diversidad entre lugares, áreas o países.

            La biodiversidad no depende sólo de la riqueza de especies sino también de la dominancia relativa de cada una de ellas. Las especies, en general, se distribuyen según jerarquías de abundancias, desde algunas especies muy abundantes hasta algunas muy raras. Cuanto mayor es el grado de dominancia de algunas especies y de rareza de las demás, menor es la biodiversidad de la comunidad.

Especies endémicas

            Cualquier área contribuye a la diversidad mundial, tanto por el número de especies presentes en ella como por la proporción de especies únicas de esa zona. Estas especies únicas se llaman endémicas. Se dice que una especie es endémica de una zona determinada si su área de distribución está enteramente confinada a esa zona.

            Por definición, las especies endémicas de un lugar determinado no se encuentran en ningún otro.

Tipos de Diversidad

            En un contexto biogeográfico (o nivel de Paisaje), la biodiversidad se mide cuantificando la heterogeneidad biogeográfica en una zona o región dada. La biodiversidad geográfica está dada por la diversidad de ecosistemas de una región determinada. Para muchos ecólogos, este nivel de la diversidad se conoce como diversidad gamma.

            A nivel ecológico, la biodiversidad tiene dos expresiones bien definidas en el análisis de comunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad alfa y la heterogeneidad espacial o diversidad beta.

            La diversidad alfa es una función de la cantidad de especies presentes en un mismo hábitat.

            La diversidad beta es una medida del grado de partición del ambiente en parches o mosaicos biológicos, es decir, mide la contigüidad de hábitats diferentes en el espacio. Este componente de la biodiversidad es particularmente importante en el manejo de policultivos y en sistemas agrosilvícolas de uso múltiple. En estos sistemas manejados se busca compensar la menor diversidad alfa de los cultivos con un incremento de la heterogeneidad espacial o diversidad beta.

            La diversidad ecológica normalmente alude a la relación entre el número de especies y la abundancia de individuos de cada una de ellas. Un ejemplo ficticio nos ayudará a comprender el concepto. Imaginemos dos comunidades en las que en cada una hubiera cien individuos y diez especies, si bien con desigual reparto: en una hubiera 91 individuos de una especie y un individuo de cada una de las otras nueve; mientras que en otra el reparto estuviera equilibrado, es decir diez individuos de cada una de las diez especies. La primera de estas dos comunidades estudiadas tiene una diversidad sensiblemente más baja que la segunda.          

Relaciones generales entre el número de especies (S) y el número de individuos por especie (N/S). 
La mayor parte de las comunidades naturales contienen unas pocas especies con elevado número de individuos (especies comunes o dominantes) y  muchas especies representadas cada una por pocos    individuos (especies raras o subordinadas).

Los límites de la comunidad. 
          

            Uno de los problemas que ha enfrentado a los estudiosos de la vegetación ha sido el relativo a la continuidad del manto vegetal (Continuum) o a su divisibilidad en unidades discretas (Comunidad).

            La mayoría de los europeos (principalmente franceses y españoles) conciben y estudian las comunidades terrestres como unidades morfoestructurales separadas, con límites definidos, creando el término ecotono  para designar las fronteras de transición entre comunidades adyacentes, donde se mezclan características de ambas (Clements, Braun Blanquet, Daubenmire). En los ecotonos la diversidad y la riqueza de especies suele ser mayor. Este efecto se conoce como efecto borde.

            Otros ecólogos, mayoritariamente anglosajones (Gleason, Whittaker, Goodall), explican las comunidades como respuestas independientes de las distintas poblaciones a los gradientes ambientales, de modo que conjuntos de especies se van sobreponiendo parcialmente en un continuo o "continuum". Es decir:

            1. existe un gradiente ambiental a lo largo del cual cambian las características del clima,  de los   suelos, de la topografía, etc.

            2. las distintas poblaciones están distribuidas a lo largo de ese gradiente, cada de acuerdo       a su propia respuesta o capacidad fisiológica

            3. las diferentes combinaciones de especies que pueden ser reconocidas como "comunidades tipo" están relacionadas entre sí, de modo que el reconocimiento de    unidades separadas es arbitrario.

       

                                                I                   II                         III

N = número de individuos de las diferentes especies (1,2,…7)

G = gradiente ambiental (cualquiera)                           

Comunidades arbitrarias:

I)  poblaciones de las especies "1" (dominante), "2", "3" y "4" subordinadas

II)  poblaciones de las especies "4" (dominante) "3" y "5" acompañantes, “6” y “7”  raras o escasas.

III) poblaciones de las especies  "6" (dominante), "4", "5"  y "7" subordinadas.

            En acuerdo con lo antedicho, allí donde los dominantes cambien cambiarán también las especies subordinadas, las características del soporte físico y entonces ya estaremos en otra comunidad. Sin embargo, el paso de una comunidad a otra (sea que se aplique el concepto de continuum o el de unidad morfoestructural) rara vez tiene límites netos; lo más frecuente es que la transición de una a otra sea gradual.

            Asimismo,  si se quiere analizar una biocenosis desde el punto de vista funcional, los límites se tornan mucho más difusos, pues en este caso habría que definir las comunidades sobre la base de interacciones entre las poblaciones que coexisten y es muy difícil acotar las esferas de interacción.

            Organismos que habitan en un bosque y se alimentan en una pradera vecina establecen intercambios de materia y energía entre ambas, dificultando la delimitación.         

          Las comunidades son una función del paisaje examinado. Cambios abruptos o transiciones graduales pueden darse según las características del modelo o distribución del paisaje

Clasificación de comunidades: Aunque no existen reglas generalizadas para la clasificación de comunidades (del tipo de las establecidas para clasificar organismos),  desde la Geobotánica (rama de la ecología cuyos objetivos son la descripción, interpretación y predicción de tipos de distribución de poblaciones y taxones vegetales en el espacio y en el tiempo) y la Fitosociología (que estudia las formas de agrupación de los  vegetales ) se han realizado muchos intentos de dividir espacialmente  la biosfera  en base a la vegetación, ofreciendo una información general de aquellos aspectos más relevantes que caracterizan el paisaje vegetal de las grandes zonas climáticas del Planeta, teniendo en cuenta los diversos bioclimas que pueden darse en cada uno de ellos. Así han surgido, por ejemplo, los biomas, las eco-regiones y los territorios biogeográficos (división mayor del planeta en base de la composición florística de los continentes); estos  serán tratados en detalle en otra sección.

            El Bioma (también llamado Formación por los fitosociólogos) se refiere a una extensa área ocupada por un conjunto de comunidades fácilmente diferenciables por su fisionomía, que nace de las complejas interacciones del clima, otros factores del medio físico y factores bióticos. El aspecto es uniforme ya que el estado estable dominante en ese lugar y ese momento le confiere características de “clímax” al ecosistema. (e.g.: la vegetación predominante en un ecosistema de pradera es la hierba, aunque esté representada por muchos tipos diferentes. En el Bioma de bosque tropical, el tipo de vegetación predominante es la arbórea pese a que incluye además comunidades asociadas a los lagos, ríos, pantanos, sotobosque y vegetación arbustiva).

            Más modernamente se definen como un amplio conjunto de ecosistemas terrestres delimitado por un macroclima, biocenosis (vegetación y fauna) y funciones ecológicas peculiares, donde el hombre puede haber intervenido en mayor o menor grado. Son por tanto, la expresión tipológica de los ecosistemas terrestres al aunar biogeocenosis y función. (Una síntesis de los Biomas terrestres del mundo se presenta en Anexo 3).

            Una Formación está en correspondencia con el macroclima o clima regional y con la geomorfología y ocupa extensiones del orden de miles a millones de Km². Se trata de una “Comunidad mayor” o relativamente independiente (sólo necesita recibir desde afuera energía solar)  en cuyo interior podrán presentarse diferencias zonales o locales de los diversos factores del medio, de modo que es posible reconocer dentro de cada Formación, distintas asociaciones o consociaciones (“comunidades menores”, que dependen en algún grado de las agrupaciones vecinas). Tanto las Asociaciones como las Consociaciones son segmentos del ecosistema o del bioma, que presentan la suficiente uniformidad como para permitir su estudio a través de muestras aleatorias; es decir, el conjunto puede ser adecuadamente representado por sus valores medios.

            Asociación y Consociación se diferencian por el tipo y número de elementos dominantes. En una Asociación siempre hay dos o más dominantes. En una Consociación, hay un único dominante. Dentro de una Asociación determinada se pueden reconocer distintas Faciaciones. Una Faciación es una subdivisión concreta de la Asociación, caracterizada no por la dominancia sino por la forma de agruparse las especies dominantes (los dominantes se combinan en forma diversa, pero siempre están presentes dos o más de ellos). Cada Faciación se corrresponde con una situación ambiental local que puede consistir en diferencias reales, aunque pequeñas, de precipitación, evaporación, humedad edáfica, etc. 

            Dentro de una consociación o una faciación suele ocurrir que alguna de las especies acompañantes asuma la dominancia en un determinado lugar (generalmente en respuesta a un cambio también localizado en el sustrato). Esa agrupación de individuos, generalmente de la misma especie, que toma el control local dentro de una dominancia general ejercida por otras especies, se denomina Sociedad (ej,: agrupación de chañares en áreas de barreales).

            Por su parte, una eco-región se define como un área grande de la tierra o del agua que contiene un conjunto ensamblado de comunidades naturales geográficamente distintivo que:

(a) comparten una gran mayoría de especies y una dinámica ecológica;

(b) comparten condiciones ambientales similares, y;

(c) interactúan ecológicamente de manera crítica para su persistencia a largo plazo.

           

Las eco-regiones definidas para Argentina pueden encontrarse en: www.medioambiente.gov.ar.

CRITERIOS GENERALES DE DELIMITACIÓN, DENOMINACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE COMUNIDADES LOCALES.

            Las comunidades locales pueden ser delimitadas, denominadas y caracterizadas  según diversos criterios (Dombois, Rieter Mueller, Ellemberg, 1974), dependiendo de las propiedades que se quieran enfatizar:

I) Propiedades de la vegetación en sí misma:

   A. Criterio fisonómico y estructural:

            1. Según las bioformas (bioforma dominante o combinación de bioformas)

            2. Estratificación y organización del espacio (fisonomías)

            3 Periodicidad (época de floración, caída del follaje, etc.)

   B. Criterio Florístico

1.    Considerando una o unas pocas especies (la dominante, la más frecuente)

2.    Considerando grupos de especies (especies constantes, especies diferenciales, especies endémicas o especies indicadoras, o bien grupos de especies de la misma significación ecológica o de la misma distribución geográfica o de similar significación dinámica).

   C. Criterio de relaciones numéricas:

            1. Entre especies (poblaciones) diferentes

            2. Entre comunidades diferentes

II) Propiedades externas a la vegetación.

   A. El presunto estado final de la sucesión (clímax)

            1. definido por combinación de bioformas

            2. definido por criterio florístico

   B. El hábitat o ecotopo

            1. Ciertos factores del sitio (clima local, relaciones hídricas, suelo, influencias antropogénicas)

            2. Localización geomorfológica (posición en el paisaje)  o topográfica de las comunidades. 
   

Ejemplos: ladera

                                        piedemonte: conos aluviales

                                                               bajada

                                        llanura: fluvio - aluvial

                                                     aluvial - coluvial

            Para comunidades menores (situaciones especiales dentro de una comunidad mayor, tal como un clímax edáfico) se pueden utilizar criterios específicos. Por ejemplo,  comunidades de bordes de río, comunidades de mantos de arena,  comunidades de pantano, etc.

III) Propiedades combinadas de vegetación y ambiente

            A. Por análisis independiente de vegetación (como en I) y análisis independiente de componentes ambientales y subsecuente correlación.

            B. Por análisis combinado de vegetación y ambiente, con énfasis sobre la interdependencia en sentido funcional

            Para las grandes unidades de vegetación se sugiere enfatizar en el criterio estructural o fisonómico - ecológico, sin el cual la comparación de la vegetación a nivel mundial no podría realizarse; el criterio florístico gana significación a una escala geográfica más pequeña.

            Dependiendo del objetivo de la vegetación, es posible usar simultáneamente todos los criterios antes mencionados.

            Cualquiera sea el criterio que se utilice, un principio básico es que las conclusiones deben ser derivadas sólo de las realidades observadas y medidas a campo y nunca de nociones preconcebidas.

            Además, la denominación debe reflejar de algún modo el criterio de delimitación elegido y, para cada situación en particular, debe procurarse no mezclar criterios.

            La caracterización de una biocenosis puede hacerse por su composición florística esencial, características funcionales de los dominantes (espinescencia, tipo de hoja, periodicidad del follaje, etc.) o morfológicas (estructurales) o por valores de cobertura de la comunidad (total, por estratos, bioformas, etc.)

            La aplicación de diferentes criterios de delimitación así como la denominación y caracterización de comunidades se ejercitará en actividades prácticas.

            En la siguiente tabla se ofrecen algunos ejemplos, los que no serán admitidos en ninguna instancia de evaluación.

Delimitación	Denominación	Caracterización
Por el tipo fisonómico	Arbustal	Cerrado (abierto), alto (bajo), ralo (denso) con (sin) estrato herbáceo
+ criterio florístico	Arbustal de Suaeda divaricata y Atriplex argentina	Arbustal bajo (menos de 1 o más raramente 1,5 m), dominado por Suaeda divaricata (Vidriera) y Atriplex argentina (Cachiyuyo),
Hábitat o ecotopo	Area de Barreales	Zonas deprimidas en las que temporalmente se acumula agua de escorrentía que, al evaporarse, deja una costra salina. En estos micro ambientes se desarrolla una estepa de nanofanerófitas halófilas. Las especies dominantes son …

Localización geomorfológica	Conos y Abanicos aluviales	En relación con la distribución de la humedad, se distinguen en estos Paisajes dos tipos de comunidades: vegetación ribereña o en galería y vegetación de intercauces. Junto a los cauces de ríos y arroyos y ocupando una estrecha faja se instala un bosquecillo o monte relativamente denso con predominio de especies caducifolias espinosas cuyas copas llegan a tocarse. Las especies características son Acacia aroma (tusca), A. furcatispina (garabato macho), Mimozyganthus carinatus (lata), Prosopis torquata (tintitaco), Cercidium australe (brea), Bulnesia retamo (retamo), Ximenia americana  (pata) y Cassia aphylla (pichana), principalmente. Cuando los cauces son estrechos y profundos es frecuente la presencia de poblaciones de Zuccagnia punctata (jarilla pispa) la que, en esta residencia, alcanza hasta 4 m de altura.
	Campo de médanos	Especies pioneras en la fijación de los médanos son Panicum urvilleanum (cebollín) y/o Sporobolus rigens (junquillo). Estos tienen la particularidad de mantener los rizomas a una profundidad constante de entre 20 y 30 cm, donde encuentran mayor humedad edáfica (Hueck, 1950). Debido a esa estrategia, los vástagos no son afectados por la progresiva acumulación de arena y emergen a distancias también regulares. Una vez frenado o moderado el movimiento de las arenas, se suman arbustos como Neosparton aphyllum (Solupe), N. ephedroides y Prosopis argentina (Taco de Zorro).

ELEMENTOS DE TIPIFICACIÓN DE COMUNIDADES VEGETALES.

            Puesto que la comunidad es un conjunto de poblaciones, muchos de los parámetros utilizados para su análisis son los mismos que se emplean para caracterizar aquel nivel de organización, mientras que otros son propios y exclusivos de este nivel (por ejemplo, estratificación, diversidad, frecuencia).         
  

            Un primer paso para cualquier estudio de una comunidad ya ubicada geográficamente y recopilados todos los antecedentes que existen sobre el ecotopo, es iniciar la lista florística, en donde cada especie o las más significativas a los efectos del trabajo que se está realizando debe ser acompañada de una serie de caracteres o atributos (que son las distintas categorías – florísticas y/o fisonómicas_ de plantas que la constituyen). Dado que a un nivel geográfico local las comunidades suelen diferenciarse muy poco en cuanto a su composición específica, pero bastante en cuanto a la cantidad relativa de cada componente, se hace necesario estimar las variables de los atributos (abundancia, biomasa, cobertura, etc), a través de muestras obtenidas de manera sistemática, preferencial o al azar. La “muestra” de una comunidad dada  está formada por un conjunto de “unidades de muestra”, cuya forma y tamaño debe ser determinada previamente, al igual que el tamaño de la muestra, que es la cantidad de unidades muestrales que permitirán obtener una medida de la variable considerada. (Ver: Principales métodos y técnicas de estudio de la vegetación)

Abundancia, abundancia relativa, densidad y peso se definen en el nivel de población. En el nivel de comunidad, la abundancia de cada especie permite asignar a éstas un determinado calificativo, como por ejemplo rara, común o abundante; por su parte, la abundancia relativa suele definirse como el  número de individuos de una especie en relación al número total de individuos de todas las especies.  La densidad (Nº de individuos/unidad de área) permite, en este nivel, ver la incidencia de invasoras, efecto del fuego, grado de uso (plantas total vs plantas comidas), establecimiento de nuevas plantas, etc.

            Para poblaciones vegetales (en animales no se utiliza), la cobertura es una característica del individuo que se puede aplicar tanto a nivel de población como a nivel de comunidad.

Para cada individuo puede distinguirse:

Cobertura de follaje =  proyección vertical de la copa sobre el suelo y se expresa como porcentaje de la superficie total. Permite detectar dominancia y tendencia.

            A nivel de comunidad y dependiendo de los objetivos del estudio, suele ser conveniente estimar cobertura de follaje por estrato (arbóreo, arbustivo, herbáceo) ya que este dato permite establecer categorías fisonómicas que, de otro modo podrían ser confusas. Por ejemplo, la diferencia entre un bosque con arbustos y un arbustal con árboles se puede convenir a partir de un determinado porcentaje de cobertura arbórea (que para zonas áridas y semiáridas suele establecerse en el 20 %). Asimismo, puede ser utilizado para definir si un bosque (o pastizal o arbustal) es abierto, (por ejemplo: 20 a 40 %) cerrado (41 a 70 %) o muy cerrado (71 a 100%).

Cobertura basal = % de área cubierta por la base de una planta. En arbustos ramificados desde abajo y en pastos se toma a 2,5 cm del suelo; en árboles, a 1,20 cm (DAP), pudiendo usarse el diámetro o el perímetro. Junto con la densidad de árboles y la altura del fuste, la cobertura basal expresa el rendimiento en madera.

           
La Frecuencia de un atributo o una especie es la probabilidad de encontrar dicho atributo o especie en una particular unidad de muestra. Se expresa como porcentaje del número de unidades de muestra en las que la especie o atributo está presente, en relación con el número total de unidades muestrales. (Esta misma fórmula se emplea para  obtener presencia y constancia).

                                    

        No. de unidades de muestra con la especie

   F =  -------------------------------------------------- X 100

               No. total de unidades de muestra

Indica la distribución de esa especie en particular y la homogeneidad o heterogeneidad de la comunidad en estudio.

       

ESTE TEMA DEBE SER COMPLETADO CON LA EJERCITACION QUE SE REALIZA DURANTE LAS ACTIVIDADES PRACTICAS.

Anexo I: TIPOS FISONOMICOS DE VEGETACION.

SELVA: vegetación arbórea densa, propia de climas cálidos y húmedos. Con gran diversidad de especies y abundancia de lianas y epífitas. También se hallan helechos de gran tamaño y un sotobosque difícilmente penetrable o transitable.

SELVA EN GALERIA O MARGINAL: continuación empobrecida de las selvas tropicales o subtropicales, siguiendo el curso de grandes ríos.

BOSQUE: área con vegetación arbórea, característica de climas templados principalmente. Dominan una o pocas especies. Carece generalmente de lianas, sin o con poco epifitismo y sotobosque más abierto que en las selvas. Pueden ser bosques caducifolios (de lenga y ñire, por ejemplo), perennifolios (como los de coihue), esclerófilos (de quebracho blanco), espinosos (caldén), etc.

Según la clave fisonómica de Morello, existe un bosque cuando la cobertura arbórea es superior al 25 %. Entre 25 y 50 % se considera bosque abierto. Más del 50 %, bosque cerrado.

El bosque es muy alto cuando los árboles superan los 16 m. Entre 8 y 16 m es bosque alto y menos de 8 m., bosque bajo.

Cuando participan pastizales en distintas proporciones, ocupando manchones aislados, se trata de un bosque con abras.

SABANA: tipo de vegetación de regiones tropicales o subtropicales, compuesto por una predominancia de gramíneas altas entre las que destacan árboles, arbustos o palmeras dispersos. El clima presenta una estación húmeda y otra muy seca y calurosa.

PARQUE: similar a la sabana, pero con las leñosas agrupadas. Morello distingue: Parque Arbóreo (mosaico de pastizal y árboles agrupados), parque arbustivo (mosaico de pastizal y arbustos agrupados), etc.

FACHINAL: resultado de la sucesión secundaria a partir del bosque chaqueño, inducido principalmente por sobrepastoreo y tala que dan origen a un matorral de especies xerófilas espinosas y de baja altura, con suelo generalmente reseco y escaso estrato herbáceo.

ARBUSTAL: área con vegetación arbustiva cuya cobertura de copa cubre casi toda la superficie o bien es el elemento leñoso predominante

 Cuando hay grandes claros con suelo desnudo o escasamente cubierto, suele hablarse de matorral.

PAJONAL: comunidad constituida por gramíneas fasciculadas muy altas (+ 1,5m)

PASTIZAL: dominan gramíneas fasciculadas bajas (menos de 1 m).

GRAMILLAR: dominancia de gramíneas rastreras.

PRADERA: comunidad herbácea mesofítica, con elevado porcentaje de cobertura y densidad. Propia de climas templados húmedos. Suelos fértiles.

ESTEPA: área donde predominan pastos duros y arbustos pequeños. Vegetación más rala que la de la pradera y semixerófila o xerófila. Clima templado o templado cálido, semiárido o con una estación muy seca.

ESTEPA ARBUSTIVA: predominan arbustos pequeños y a menudo espinosos.

Anexo II: BIOFORMAS

El estudio fisonómico también se puede realizar a través de las bioformas o formas vitales. El término se refiere a las formas que presenta el cuerpo vegetativo de una planta como consecuencia de los procesos vitales que son modificados por el ambiente. La clasificación más utilizada es la  establecida por Raunkiaer, quien estableció 5 formas vitales o bioformas principales (para plantas fanerógamas),  según la duración de la vida de los vástagos y la situación y protección de las yemas persistentes durante la época desfavorable del año (invierno o período estival):

Fanerófitos: mantienen sus yemas a más de 50 cm sobre el suelo. Comprende arbustos y árboles y se distinguen:

      nanofanerófitos: con alturas entre 50 cm y 2 m

      macrofanerófitos: con más de 2 m.

Caméfitos: mantienen sus yemas próximas al suelo, por debajo de 50 cm. Comprende los matorrales de porte almohadillado y pulviniforme

Hemicriptófitos: mantienen sus yemas al ras del suelo, suelen ser plantas herbaceas, vivaces o cespitosas

• Criptófitos o geófitos: mantienen sus yemas bajo la superficie del suelo en rizomas o bulbos.
• 
  
• Terófitos o plantas anuales: atraviesan los periodos adversos en estado de reposo embrional, en forma de semilla.
• 
  
• Otras formas de difícil clasificación son:
• 
  
• Epífitos: que viven sobre otros vegetales
• Hidrófitos: que viven en el agua
• Endófitos: líquenes y musgos
• Planctófitos: plantas microscópicas que viven en suspensión formando el fitoplancton
• Edafófitos: plantas microscópicas que viven en el interior del suelo.

Las formas vitales están relacionadas con las condiciones ambientales y con la actividad humana (nieve, pastoreo...)

Anexo III: BIOMAS.

            A nivel “macro” y atendiendo sólo a las comunidades terrestres principales, en general se reconoce que los climas regionales actúan en reciprocidad con la biota regional y el sustrato, dando lugar a amplias unidades de comunidad fácilmente identificables, llamadas Biomas, los que representan la mayor unidad de comunidad terrestre que resulta conveniente identificar.

            En un determinado Bioma, la forma de vida de la vegetación clímax (climática) es uniforme, aunque las especies que lo componen puedan variar en diversas partes de un mismo bioma.

            Puesto que la forma de vida de la vegetación refleja por un lado los rasgos principales del clima y, por otro, determina el carácter estructural del hábitat para animales, ésta constituye una base segura para la clasificación ecológica.

            Inversamente, datos climáticos podrían eventualmente utilizarse para delimitar las principales formaciones de vegetación (Holdridge, 1947. Ver: Zonas de Vida).

            El bioma incluye no solamente la vegetación clímax, que constituye la clave para el reconocimiento, sino también los clímax edáficos y las etapas de desarrollo ; por consiguiente, todas las comunidades de una región climática determinada, ya sean clímax o no, son partes naturales del bioma.

BIOMAS DEL MUNDO.

TUNDRA: hay dos biomas de Tundra: una en la región paleártica y otra en la región neártica.

            La tundra es esencialmente una tierra de hierba ártica: la vegetación consiste en líquenes, hierbas, artemisas y plantas leñosas enanas. La fauna comprende al caribú (y su equivalente ecológico, el reno), el oso almizclero, la liebre ártica, el zorro ártico, el lemming, entre otros.

            Los factores limitativos principales son las bajas temperaturas y la brevedad de la estación de desarrollo (unos 60 días). El suelo permanece helado, excepto unos pocos cm de la capa superficial durante la época menos fría.

BOSQUE DE CONIFERAS DEL HEMISFERIO NORTE: se extiende como un ancho cinturón a través de toda América del Norte y Eurasia. La forma de vida que sirve para la identificación es el árbol siempre verde de hoja en aguja, especialmente el abeto, el pino y el pinabeto.

            Durante medio año, las temperaturas son muy bajas. En cuanto al suelo y debido a la lenta descomposición de las agujas de las coníferas, se desarrolla un perfil de podzol sumamente característico.

            Al igual que en la Tundra, la periodicidad estacional es pronunciada.

BIOMA HÚMEDO TEMPLADO (MESOTERMAL) DE BOSQUE DE CONÍFERAS: se presenta a lo largo de la costa occidental de América del Norte, desde el centro de California hasta Alaska, donde las temperaturas son más altas, el margen estacional es relativamente pequeño y la humedad es muy elevada. Aunque dominado por la forma de vida de las coníferas, estos bosques son totalmente distintos, tanto desde el punto de vista forestal como ecológico, del bosque de coníferas del norte.

            La precipitación pluvial oscila entre 750 y 3750 mm; la niebla compensa la precipitación baja en las áreas del sur, de modo que la humedad es alta en todas partes y la relación entre precipitación y evaporación es sumamente favorable. (Oberlander, 1956, encontró que la niebla produce de dos a tres veces más agua que la precipitación anual).

            Estos bosques suelen denominarse también Bosques templados de lluvia.

            Las principales especies son el abeto occidental (Tsuga sp), la tuya (Thuja), el abeto grande (Abies) y el abeto Douglas (Pseudotsuga), este último en lugares más secos. También provienen de este bioma las Sequoias y los abetos sitca (Picea). A diferencia de los bosques de coníferas más secos situados más al norte, la vegetación de los estratos inferiores está bien desarrollada.

BIOMAS DE BOSQUES DECIDUOS TEMPLADOS: las comunidades de bosque deciduo ocupan áreas de precipitación pluvial abundante y regularmente distribuida (entre 750 y 1500 mm/año) y temperaturas moderadas, con un tipo estacional característico.

            El bosque deciduo templado cubría inicialmente la parte oriental de América del Norte, toda Europa y una parte de Japón, Australia y la punta de sudamérica.

            Estos bosques están más distanciados unos de otros que las tundras y los bosques nórdicos de coníferas y este grado de aislamiento se refleja en la composición de especies.

            El carácter de caducidad de las hojas (que por ello están lejos del árbol o arbusto durante una parte del año) produce un marcado contraste visual entre el invierno y el verano.

            Es en estos biomas donde la población humana ha alcanzado su mayor desarrollo, por lo cual la alteración ecológica es muy grande y gran parte del bioma ha sido remplazado por cultivos.

            Algunas de las plantas que componen este bioma son: hayas, arces, robles, castaños nogal, tilo.

BIOMAS DE BOSQUES SUBTROPICALES SIEMPRE VERDES DE HOJA ANCHA: allí donde la humedad permanece alta pero las diferencias de temperatura entre el invierno y el verano se hacen menos pronunciadas, el bosque deciduo templado cede el paso al clímax de bosques siempre verdes de hoja ancha. Los vegetales dominantes de este bioma van desde los robles del género Quercus, magnolias, laurel, acebos, algunas higueras (Ficus) y Palmeras. Las enredaderas y epífitas, así como helechos, bromelias y orquídeas son muy abundantes.

BIOMAS TEMPLADOS DE PRADERA: las praderas cubren grandes superficies y han sido muy explotadas por el hombre, fundamentalmente a través de una actividad ganadera.

            Las praderas se encuentran allí donde la precipitación pluvial es del orden de los 250 a 750 mm, según la temperatura y la distribución estacional.

            La forma de vida dominante es la herbácea y pueden distinguirse praderas de hierbas altas (de 1,5 a 2,5 m), medianas (60 a 120 cm) y cortas (15 a 45 cm).

            El origen geográfico de las especies es de gran importancia. Especies de géneros nórdicos, como Stipa, Agropyron y Poa, reanudan el crecimiento tempranamente en la primavera, alcanzan su máximo desarrollo a fines de ésta o a principios de verano y se hacen semidurmientes durante la época cálida, pero reemprenden el crecimiento en otoño y se mantienen verdes a pesar de las heladas.

            Las especies dde estación cálida de géneros meridionales, como Andropogon, Buchloe y Bouteloua, reanudan el crecimiento tarde en primavera, pero crecen continuamente durante el verano, alcanzando su máximo a fines del verano o principios de otoño, sin ningún crecimiento ulterior.

BIOMAS TROPICALES DE SABANA: las sabanas tropicales se encuentran en las regiones cálidas, de 1000 a 1500 mm de precipitación anual, pero con una estación seca prolongada, en la que los incendios constituyen un factor recurrente o de pulso.

            La mayor extensión de este bioma se encuentra en Africa, pero también las hay en América del Sur y Australia. Las hierbas dominantes pertenecen a los géneros Panicum, Pennisetum, Andropogon e Imperata; los árboles dispersos pueden ser Acacias, baobabs (Adansonia) y también pueden desarrollarse euforbias arborescentes o palmeras.

BIOMAS DE DESIERTO: los desiertos suelen darse en regiones con menos de 250 mm de precipitación anual, aunque algunos se producen donde la precipitación es más elevada pero la distribución es muy irregular.

            Las principales formas de vida de las plantas de desierto son:

a) plantas anuales, que evitan la sequía creciendo únicamente cuando hay humedad adecuada;

b) suculentas, como los cactus y sus equivalentes ecológicos

c) arbustos de desierto, micrófilos o áfilos, con numerosas adaptaciones para resistir la sequía. (De éstos, hay gran cantidad de equivalentes ecológicos)

            La adaptación a las condiciones áridas implica la capacidad de evitar el marchitamiento y de permanecer en latencia durante largos períodos, más que a un aumento pronunciado en la eficacia de la transpiración (proporción de materia seca producida con respecto al agua transpirada).

            Desde el punto de vista ecológico, es conveniente distinguir los desiertos cálidos de los desiertos fríos.

            Arbustos dominantes en desiertos cálidos son la Jarilla o Creosota (Larrea), la Artemisia, la azalea del género Franseria, muchos géneros de la familia Chenopodiaceae (Atriplex, Grayia, Eurotia). La forma de vida suculenta incluye cactáceas, yucas y agaves.

BIOMAS DE CHAPARRAL/ BOSQUES ESCLERÓFILOS DE HOJA ANCHA: en regiones templadas benignas, con precipitación abundante en invierno pero con veranos secos, la vegetación clímax consta de árboles y arbustos de hojas duras, gruesas, siempre verdes.

            Este bioma ocupa extensas áreas en California y México, a lo largo de las costas del Mar Mediterráneo y de la costa meridional de Australia.

            Los géneros que más destacan son Adenostoma (Chamiso), Arctostaphylos (Manzanita) y, entre los árboles, los eucaliptus y algunos robles siempre verdes.

BIOMAS DE BOSQUE DE LLUVIAS TROPICALES: ocupan áreas bajas cerca del ecuador, con precipitación pluvial superior a los 2000 mm/año, distribuida a través de todo el año, aunque puede reconocerse una o más estaciones relativamente "secas", con no más de 125 mm por mes.

            Las áreas principales de este bioma están en la cuenca del Amazonas y del Orinoco (Sur y Centro américa), las cuencas del Congo, del Níger y del Zambezi (Africa y Madagascar) y en las regiones indomalayas de Borneo y Nueva Guinea.

            Si bien estas tres regiones difieren en cuanto a su composición específica (puesto que ocupan regiones biogeográficas diferentes), presentan una estructura y ecología similar.

            La variación de temperatura entre el invierno y el verano es menor que la que se da entre la noche y el día.

BIOMAS DE BOSQUE DECIDUO Y DE ARBUSTO TROPICAL: allí donde las condiciones de humedad son intermedias entre el desierto y la sabana, por una parte, y el bosque de clima lluvioso, por la otra, pueden encontrarse bosques deciduos compuestos por árboles de maderas duras, a menudo bajos, de trocos retorcidos; generalmente son portadores de espinas, las hojas son pequeñas y se pierden durante las estaciones secas.

            El factor climático clave está en la distribución imperfecta de un total relativamente bueno de precipitación pluvial.

            Ejemplo de este bioma es la Caatinga, en Brasil  y el Gran Chaco.

Concepto de Equivalente Ecológico: equivalentes ecológicos son los organismos que ocupan el mismo nicho ecológico en comunidades similares de regiones biogeográficas distintas, aunque pueden no estar ni siquiera emparentados desde el punto de vista taxonómico.

Ejemplo: los cactos, tan abundantes en los desiertos del Nuevo Mundo, están totalmente ausentes en el Viejo Mundo; pero en los desiertos africanos, algunas especies de la familia de las Euforbiáceas lucen y se comportan exactamente igual a las Cactáceas.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS

Heterogeneidad espacial.

(Resumido de: Tongway, D. J., Cortina, J. y Maestre, F. T. 2004. Revista Ecosistemas  Año XIII, Nº 1.  URL: http//www.aeet.org/ecosistemas/041/revision5.htm)

            La heterogeneidad espacial de la vegetación y de las condiciones ambientales es una de las principales características de las zonas áridas y semiáridas.

            La lluvia, uno de los factores causantes de los patrones espaciales de la vegetación, en ambientes semiáridos es escasa e impredictible. La mayoría de los eventos lluviosos son de poca magnitud y difícilmente aprovechables por las plantas vasculares. Es por ello que la vegetación debe desarrollar mecanismos no sólo para resistir la sequía, sino también para capturar y almacenar el agua aportada por los infrecuentes eventos torrenciales. Estos mecanismos tienen un componente individual (concentración de escorrentía cortical, circulación preferencial de agua a lo largo de raíces pivotantes profundas, etc.; Slatyer, 1961; Whitford et al., 1997), pero también son resultado de interacciones bióticas y abióticas a escala de paisaje.

            Si las lluvias, suponiendo que son de suficiente magnitud para generar escorrentía, se concentran en determinadas zonas, éstas disfrutarán de unas condiciones hídricas más mésicas que lo que el régimen de lluvias podría sugerir. Al margen de la magnitud de las precipitaciones, diferencias en las proporciones de escorrentía superficial condicionarían la coexistencia de manchas de vegetación leñosa sobre una matriz más o menos continua de gramíneas (bajos niveles relativos de escorrentía superficial), o la supresión de esta última (elevada escorrentía superficial).

            Procesos análogos a los comentados en relación al agua provocan la diferenciación de zonas con elevadas concentraciones de otros recursos (nutrientes, materia orgánica) o propágulos (semillas, esporas de hongos, etc.) y la progresiva formación de islas o parches de fertilidad (Whitford, 2002). Los aportes locales de lixiviados, desfronde y raíces finas suponen la concentración de estos recursos en los niveles superficiales del suelo de las manchas vegetadas. Pero también la escorrentía superficial transporta restos orgánicos, sedimentos y nutrientes disueltos (Aguiar y Sala, 1999; Belnap et al., 2001) que van acrecentando la heterogeneidad espacial del suelo.

            Diversos autores han puesto de manifiesto la necesidad de integrar los flujos de agua, nutrientes y materia orgánica en zonas semiáridas (Garner y Steinberger, 1989; Tongway et al., 1989; Ludwig y Tongway, 1995; Schlesinger et al., 1990; Whitford et al., 1997). Ludwig y Tongway (1997) propusieron un marco conceptual que, de una manera simple e integrada, contempla la amplia gama de procesos involucrados en el correcto funcionamiento de un paisaje. Este marco, denominado por sus autores desencadenante-transferencia-reserva-pulso (DTRP), trata los paisajes como entidades biofísicas, y se concentra en aquellos procesos que controlan la forma de utilizar los recursos limitantes (Figura 1). Esta aproximación permite estructurar la información procedente de estudios de naturaleza diversa, y con ello la síntesis de información sobre el funcionamiento del ecosistema. Un desencadenante, como la lluvia o el viento, da comienzo a los procesos de transferencia, como la escorrentía y la erosión, que redistribuyen recursos como el agua, la materia orgánica o las semillas. Algunos de estos recursos se pierden, pero otros son almacenados en el suelo (reserva). Algunas zonas del paisaje acumulan más recursos que otras, gracias a la dinámica generación-concentración de escorrentía. La reserva se podría considerar como un banco, en sentido metafórico, que trabaja con diferentes divisas (agua, nutrientes, semillas, suelo, fauna). Posteriormente se puede producir un pulso de mineralización de nutrientes y crecimiento vegetal, cuya magnitud sea proporcional a la magnitud de la reserva. Parte del crecimiento podría perderse como consecuencia del fuego o la herbivoría, pero la mayoría de éste pasaría a formar parte de la reserva. Por otra parte, el crecimiento de la vegetación afectaría a posteriores procesos de transferencia, a través de un bucle de retroalimentación.

Fig. 1: Representación gráfica del marco conceptual desencadenante-transferencia-reserva-pulso. La degradación del paisaje (procesos 3 y 4) moverían los flujos hacia la izquierda (pérdida de recursos excesiva). Los mecanismos de retroalimientación adecuados (procesos 5 y 6) tienden a equilibrar las entradas y salidas de recursos del sistema

            La heterogeneidad en paisajes áridos y semiáridos es consecuencia, y a su vez causa, de la redistribución de los recursos. Sin embargo, esta redistribución no supone per se una pérdida neta de recursos, al menos a escala del paisaje.

            Las unidades de un paisaje heterogéneo interactuan entre ellas, siendo funcionales a varias escalas. La cobertura y disposición espacial de las manchas de vegetación perenne pueden proporcionar información valiosa sobre el funcionamiento del paisaje (Sánchez y Puigdefábregas, 1994), de la misma manera que son capaces de reflejar variaciones en la proporción de escorrentía superficial (Ludwig et al., 2002). En términos operativos, la posibilidad de evaluar indicadores basados en la morfología y distribución de las manchas a partir de teledetección resulta muy atractiva por el ahorro que representa. Bastin et al. (2002) han observado que índices basados en estos atributos de las manchas de la vegetación pueden ser útiles para evaluar la funcionalidad de un paisaje y su capacidad para retener recursos.

            Una excesiva presión sobre un paisaje puede ir en detrimento de la capacidad de las manchas de vegetación para actuar como sumideros de recursos, de manera que el paisaje en su conjunto tendría más "fugas". A ello puede contribuir tanto un aporte excesivamente rápido o cuantioso, procedente de las zonas desnudas de vegetación vascular perenne, como una incapacidad de las manchas para retenerlo, por alteraciones que incluso pueden culminar en su completa desaparición. Wu et al. (2000) y Ludwig et al. (2002) han propuesto sistemas de evaluación que consideran la disposición espacial de las manchas como indicadora de la tendencia a dejar escapar los recursos.

LFA: un método para analizar el funcionamiento de paisajes áridos y semiáridos

            Existen numerosos métodos para evaluar el potencial productivo de un suelo (Tongway y Smith, 1989; Ludwig y Tongway, 1992), aunque raramente incorporan una perspectiva espacial, lo cual reduce sobremanera su ámbito de aplicación. El marco conceptual DTRP, antes descrito, permite obtener una visión integrada de procesos a escala de paisaje y de bucles de retroalimentación y conseguir, de forma relativamente sencilla, la estructuración de grandes volúmenes de información. Este marco ha servido de referencia para desarrollar un método de evaluación de la funcionalidad del paisaje apto para medios áridos y semiáridos, el método LFA (Landscape Function Analysis). En la génesis de este método, inicialmente se seleccionó una serie de indicadores de las condiciones del suelo, desarrollados originalmente en un contexto geomorfológico (relativo a procesos como erosión, hidrología superficial, formación de costras, etc.). Posteriormente se contrastó su validez con ensayos en condiciones controladas (Mücher et al., 1988; Greene, 1992; Greene et al., 1994). Finalmente, tras aplicar estos métodos al análisis espacial de diversos paisajes (Ludwig y Tongway, 1995), se desarrolló un procedimiento para agrupar estos indicadores y organizar la información (Tongway y Hindley, 1995). Pese a que el proceso de validación de estos indicadores aún está en marcha (Tongway y Hindley, 2003), su aplicación en paisajes contrastados ha permitido obtener resultados muy prometedores (véase el siguiente apartado).

            El método LFA reúne todas las condiciones que los métodos basados en indicadores deberían cumplir para ser útiles en zonas áridas y semiáridas (Whitford, 2002): refleja el estado de procesos ecosistémicos críticos, puede utilizarse en ecosistemas diferentes y su aplicación en condiciones de campo es rápida, sencilla y barata. El primer paso de su utilización en condiciones de campo consiste en evaluar la organización del paisaje a escala de ladera. Para ello se recoge información a partir de transectos orientados en la dirección dominante del flujo de recursos (la dirección de la máxima pendiente, o la dirección del viento en paisajes dominados por la erosión eólica). En estos transectos se registran todas aquellas características del paisaje que contribuyen a interrumpir, desviar o absorber la escorrentía superficial y los materiales transportados, denominados sumideros (ramas secas depositadas en el suelo, arbustos, especies herbáceas perennes, etc.). A partir de aquí, se diferencian zonas de ganancia relativa de recursos (los mencionados sumideros) y zonas de pérdida relativa (zonas situadas entre sumideros), y se evalúa su importancia relativa. Estos datos sirven de base para calcular diversos índices de organización del paisaje, además de proporcionar "mapas" de los transectos lineales. En una segunda fase, cada tipo de zona o cubierta identificadas previamente es caracterizada a partir de 11 indicadores de la superficie del suelo (Tabla 1). Con cierta práctica, cada medida puede suponer unos 5 segundos. Por otra parte, las medidas no son complejas, por lo que pueden ser realizadas por personas no expertas (incluyendo gestores o estudiantes). Las 11 variables que definen el estado del suelo, se combinan entonces en tres índices de calidad del suelo: (1) estabilidad o resistencia a la erosión, (2) infiltración o capacidad para almacenar agua y (3) reciclaje de nutrientes. Estos índices no permiten clasificar de manera automática un determinado ecosistema en base a su estado de degradación; su utilización tiene sentido para comparar lugares con distinto grado de funcionalidad (por ejemplo, una zona degradada frente a una zona del mismo ecosistema en buen estado), o para evaluar la respuesta temporal a una perturbación. Los valores de estos índices se presentan en forma de porcentaje y su valor es inversamente proporcional al estado de deterioro de una determinada función del ecosistema.

Tabla 1. Variables edáficas superficiales evaluadas para estimar los índices LFA (Landscape Function Analysis). Véase Tongway y Hindley (1995) para una descripción más completa del método, del protocolo de muestreo de estas variables y de los cálculos que se realizan para obtener dichos índices.

En la página web http//www.cse.csiro.au/research/SL/EFAtools.htm puede obtenerse una hoja en formato Excel® que calcula de forma automática los índices LFA, así como distintos manuales y otra información relacionada con la metodología LFA

Variable	Significado	Indice en que se emplea
Cobertura total	Estima la vulnerabilidad a la erosión por las gotas de lluvia	Estima la vulnerabilidad a la erosión por las gotas de lluvia
Cobertura basal de especies herbáceas y arbustivas	Evalúa la contribución de la biomasa de raíces a los procesos de reciclaje de nutrientes	Infiltración – Reciclaje de nutrientes
Cobertura de hojarasca, origen y grado de descomposición	Indica la disponibilidad de materia orgánica superficial para la descomposición y el reciclaje de nutrientes	Infiltración – Reciclaje de nutrientes
Cobertura de costra biológica (formada por cianobacterias, musgos y líquenes)	Indicador de la estabilidad de la superficie del suelo, de su resistencia a la erosión y de la disponibilidad de nutrientes	Reciclaje de nutrientes
Grado de fragmentación de la costra	Mide la cantidad de costra superficial disponible para la erosión hídrica o eólica	Estabilidad
Tipo y grado de erosión	Estima la naturaleza y severidad de los procesos erosivos actuales	Estabilidad
Materiales depositados	Evalúa la cantidad de depósitos aluviales	Estabilidad
Microtopografía	Indicador de la rugosidad de la superficie del suelo en base a su capacidad para retener agua, sedimentos y semillas	Infiltración – Reciclaje de nutrientes
Resistencia a la perturbación	Estima la probabilidad de perder suelo por una perturbación mecánica	Estabilidad

Utilización de la heterogeneidad

El reducido éxito que los programas de restauración efectuados en ecosistemas semiáridos degradados han tenido (Chaparro, 1994; Odera, 1996) resalta la necesidad de aplicar los avances en el conocimiento sobre su estructura y funcionamiento en la resolución de los problemas asociados a su gestión y restauración. La distribución espacial de la vegetación y las propiedades edáficas puede jugar un papel importante en la restauración de zonas semiáridas degradadas (Whisenant, 1999), aunque apenas ha sido utilizada con este fin.

A una escala regional, la variabilidad en el tipo de suelo y clima, especialmente en la duración de la sequía estival, son factores que van a influir en la heterogeneidad espacial de la supervivencia de plantaciones efectuadas en zonas semiáridas (Vilagrosa et al., 1997; Alloza y Vallejo, 1999).

Manipulación de la heterogeneidad

Buena parte de la ecotecnología utilizada para restaurar ecosistemas semiáridos se basa en la manipulación de los flujos de recursos, imitando, con frecuencia, procesos e interacciones como los descritos en apartados anteriores. En la Tabla 2 se muestran algunas de estas técnicas, así como el componente del ecosistema que imitan y los procesos a los que afectan. La lista, sin ser exhaustiva, da una idea del papel que pueden jugar los estudios ecológicos básicos en el diseño de este tipo de tecnología.

Tabla 2. Resumen de algunas técnicas ecotecnológicas utilizadas para restaurar medios semiáridos degradados, con los correspondientes componentes del ecosistema que simulan, y proceso o procesos que se ven afectados.

Técnica	Componente del ecosistema	Proceso
Ramaje, fajinas, mullidos	Sumideros	Concentración de sedimentos, agua, semillas. Formación de islas de fertilidad
Perchas	Reposaderos de aves	Concentración de propágulos y eventualmente de agua y nutrientes
Enmiendas orgánicas y fertilización	Islas de fertilidad	Enriquecimiento localizado del suelo
Castilletes de piedras	Acumulación de gravas en la parte superior de sumideros	Conservación de la humedad
Pavimentos de piedras	Superficies con baja infiltración entre las manchas	Favorecer la escorrentía superficial
Tubos protectores	Vegetación preexistente	Reducción de la radiación, protección frente a herbívoros
Micorrización en vivero, inóculos micorrízicos y bacterianos	Microflora exo y endosimbióntica	Aumento de la disponibilidad de nutrientes, protección frente a microorganismos patógenos.
Preparación del terreno (microcuencas, aterrazamientos, etc.)	Sumideros	Concentración de recursos, especialmente agua
Inoculación de cianobacterias	Costras biológicas	Protección del suelo, concentración de escorrentía
Plantación de especies "nurse"	Plantas vasculares	Procesos asociados a la facilitación

Test de humectación	Evalúa la estabilidad/dispersión de los agregados del suelo cuando está húmedo	Estabilidad - Infiltración
Textura	Indicador de la capacidad de infiltración y almacenamiento de agua	Infiltración

Bibliografía consultada:

·        BEGON, M., HARPER, J.L., TOWSEND, C.R. 1990. Ecology. Individuals, populations and communities. Blackwell. Oxford.

• BRAUN BLANQUET, S. 1950 ‑ Sociología Vegetal ‑ Acme Ag.
• DOMBOIS,  RIETER MUELLER Y  ELLEMBERG, 1974. Aims and methods of vegetation ecology. XX:547. J. Wiley and Sons. N.Y. USA.
• HALFFTER G. & E. EZCURRA. 1992. ¿Qué es la biodiversidad? en G. HALFFTER (compilador). La diversidad biológica de Iberoamérica. Acta Zoológica Mexicana, Instituto de Ecología A.C., México . WHITTAKER, R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21:213-251.
• MARGALEF, R. 1977 ‑ Ecología ‑ Ed. Omega.
• MATTEUCCI, D. Silvia; COLMA, Aída. 1982: "Metodología Para el Estudio de la Vegetación". Serie de Biología. Monografía N 22. Organización de los Estados Americanos. Washington, D.C.
• MORELLO, J., 1968. Las Grandes Unidades de Vegetación y Ambiente, 1ª. Parte: objetivos y        metodología .
• ODUM, E. 1985. ‑ Ecología ‑ Ed. Interamericana. Mx.

·        WEAVER, J y F. CLEMENTS, 1944 ‑ Ecología Vegetal ‑ Acme Ag.