LA ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA

Para alumnos de:

Carrera de Ingeniería de Paisajes, Asignatura Ecología del Paisaje  (TEMA 4)

Carrera de Ingeniería Agronómica, Asignatura Ecología Agraria (TEMA 5)

LA ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA

Biól. María Cristina Morláns

Mgter. en Conservación y Gestión del Medio Natural

CONTENIDO

 FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA.

FLUJO TOTAL DE ENERGÍA

RENDIMIENTOS Y EFICIENCIAS.

PRODUCCION, PRODUCTIVIDAD Y TASA DE RENOVACIÓN

FLUJO TOTAL DE ENERGÍA.

            Para los autótrofos, la energía viene provista por la radiación solar. La energía llega a la Tierra a razón de 2 gcal/cmª/min, pero a medida que va atravesando la atmósfera resulta atenuada de la siguiente manera general:

Si 2 gcal/cmª/minuto = 100 %  

                        30 % es reflejado por nubes y atmósfera.                              

                          8 % es reflejado por sólidos en suspensión            

                        10 % es absorbido por la superficie terrestre

                                                          

∑ = 48 % = 0,96 (@ 1 gcal)

De esa cantidad, un 10 % es reflectado (albedo) y aproximadamente la mitad de lo que resta se insume en procesos de evapotranspiración:

0,90 - 0,45 = 0,45 gcal./cmª/min queda a disposición de la capa verde para ser empleada en procesos fotosintéticos.

                                                9 % radiación ultravioleta

Ese 0,45 se compone de:       42 % luz visible

                                               49 % infrarojo

La radiación fotosintéticamente útil (RFU) @ 0,20 gcal/cmª/min (aproximadamente el 10 % de la luz total) y sólo un porcentaje variable de esa cantidad (casi nunca superior al 55 - 65 %) es absorbido por la clorofila.

            Todos estos valores se modifican mucho según la hora del día, la época del año, la latitud y longitud geográfica, la topografía, el IAF de la comunidad vegetal. La cantidad absorbida va a depender también del tipo de hoja, según sus propios valores de reflexión, transmisión y absorción.

            La mayoría de los autores concuerdan en que, en promedio para la biosfera, la energía captada por las plantas es del orden del 1 % en relación a la luz solar total; cultivos intensivos pueden funcionar con una eficiencia del 5 - 6 % para la PPB. De esa cantidad, las pérdidas por respiración varían entre el 20 (en el mejor de los casos) al 40, 50 o 60 % dependiendo del tipo de comunidad, su grado de desarrollo y de las condiciones ambientales.

            Con relación a los niveles tróficos siguientes, en general se indica que, en promedio, los herbívoros no utilizan más que el 1 % de la energía contenida en los vegetales y que los carnívoros pueden utilizar hasta un 10 % de la energía de los herbívoros u otros carnívoros.

Ej:

1000 Kcal Veg.       10 Kcal Herb.         1 Kcal Carnív.1º        0,1 Kcal  Carnív. 2º

            Los valores anteriores son meramente indicativos, ya que hay grandes diferencias entre especies e incluso entre individuos de la misma especie.

En resumen:

-  1er. nivel trófico = productores primarios

-          Obtienen su energía a partir de la radiación solar. De la luz total (LT) sólo una pequeña fracción es aprovechada (LA) y de ésta, parte se disipa como calor y el resto es empleado en la síntesis de materia orgánica.

-          Deben atenderse a las necesidades de respiración, mantenimiento y neoformación tanto de las partes fotosintéticas como no fotosintéticas.

-          El flujo de energía para el primer nivel es:

• PPB = PPN + R a  (autótrofos)

- Segundo Nivel Trófico = Herbívoros

-          Obtienen su energía a partir de la PPN, parte de la cual es ingerida (I); de ésta, hay una fracción que no puede ser asimilada (NA).

-          el material asimilado (A) será parcialmente consumido por respiración (Rh) a fin de proveer la energía necesaria para el mantenimiento y crecimiento del animal.

• A + Rh = PSh (Producción Secundaria – herbívoros)

-          El flujo de energía para este nivel es:

• I = PSh + Rh + NA

- Tercer Nivel Trófico = Carnívoros de primer orden

-          Obtienen su energía a partir de la PSh

-          Se repite el mismo proceso que en el caso anterior 

Diagramas de flujo de energía:

Los diagramas de energía son dibujos en que el flujo de la energía por los niveles tróficos del ecosistema es representado por un sistema de cañerías. Éste idealmente debería dibujarse a una escala que ilustrara fidedignamente las proporciones de los distintos segmentos. Sin embargo, las diferencias son tan grandes que es impracticable realizarlo. El siguiente es un ejemplo simple de diagrama de flujo energético para un solo nivel trófico, en este caso el primer nivel de los productores.

ED  corresponde a la Energía Disponible para el nivel trófico.

En el primer nivel trófico, la energía de que disponen los productores para sus procesos metabólicos es la energía solar; en los siguientes niveles será la que deja disponible el nivel inmediatamente anterior. Cuando se acoplan dos niveles la ED del nivel superior corresponde a la productividad del anterior.

NU es la Energía No Utilizada en el nivel. En este caso es energía solar que por distintas razones, los productores no usan de ninguna manera.

I es la energía que es utilizada, ya sea para elevar la temperatura de las plantas, para la evapotranspiración o en la fotosíntesis. Es Energía ingresada al nivel trófico y, en este caso, al sistema.

NA corresponde a la energía que se utiliza en procesos distintos a la fotosíntesis en el caso de las plantas o que no es metabolizable en general. Por ello decimos que es Energía No Asimilable.

PPB o A Corresponde la Energía Asimilable. En el caso particular del nivel de los productores se denomina Productividad Primaria Bruta y corresponde a toda  la energía capturada por las plantas.

R corresponde a la energía que habiendo sido asimilada, es utilizada de alguna manera para liberarla y producir trabajo y una forma degrada no utilizable: calor. Es el proceso inverso a la fotosíntesis, en el que se asimila oxígeno y se produce dióxido de carbono y agua  (o sea, es la Respiración).

  PPN es la energía remanente, la Productividad Primaria Neta en el caso particular del primer nivel. En los siguientes niveles se simboliza con la letra P y un subíndice que indica el nivel trófico: P₂ corresponde a la Productividad Secundaria (2º nivel trófico); P₃ a la productividad secundaria del tercer nivel y así.

            Un diagrama de flujo del ecosistema estará formado por varios dibujos como éste y acoplados. Cuando se acoplan diagramas la PPN será la ED del segundo nivel; la P₂ será la ED del tercero, etc. De acuerdo la las leyes de la termodinámica hay un balance de suma cero entra las entradas y salidas de energía de modo que, por ejemplo, la PPB es igual a la suma de PPN y la R.

En resumen:

-  1er. nivel trófico = productores primarios

-          Obtienen su energía a partir de la radiación solar. De la luz total (LT) sólo una pequeña fracción es aprovechada (LA) y de ésta, parte se disipa como calor y el resto es empleado en la síntesis de materia orgánica.

-          Deben atenderse a las necesidades de respiración, mantenimiento y neoformación tanto de las partes fotosintéticas como no fotosintéticas.

-          El flujo de energía para el primer nivel es:

• PPB = PPN + R a  (autótrofos)

- Segundo Nivel Trófico = Herbívoros

-          Obtienen su energía a partir de la PPN, parte de la cual es ingerida (I); de ésta, hay una fracción que no puede ser asimilada (NA).

-          el material asimilado (A) será parcialmente consumido por respiración (Rh) a fin de proveer la energía necesaria para el mantenimiento y crecimiento del animal.

• A + Rh = PSh (Producción Secundaria – herbívoros)

-          El flujo de energía para este nivel es:

• I = PSh + Rh + NA

- Tercer Nivel Trófico = Carnívoros de primer orden

-          Obtienen su energía a partir de la PSh

-          Se repite el mismo proceso que en el caso anterior

En la siguiente tabla, se puede apreciar las dificultades que tendríamos para representar proporcionalmente las energías en un diagrama de flujo.

	Kcal./m2/año	Porcentaje %
ED   Energía Disponible	1.700.000	100.0
UN   Energía No Utilizada	1.290.000	75.9
I      Energía Ingresada	410.000	24.1
NA   Energía No Asimilada	389.190	22.9
PPB Energía Asimilada	20.810	1.2
R     Respiración	11.977	0.7
PPN Productividad	8.833	0.5

Llama la atención la gran cantidad de energía que las plantas utilizan en procesos distintos a la fotosíntesis, en particular la evapotranspiración y la pequeña proporción de energía asimilada.

EFICIENCIAS.

Son relaciones que se establecen entre componentes del diagrama de flujo. Cuanto estos componentes pertenecen al mismo nivel (n) hablamos de Rendimiento, cuando son de distintos niveles (entre n y n-1), se trata de Eficiencias.

Un rendimiento o eficiencia es siempre un cociente entre dos variables: la variable dependiente o de salida, dividida por la variable independiente o de entrada; corresponde por tanto a una proporción entre el paso y el contenido.

          salida

Ef. = ----------- , para un mismo nivel trófico.

         entrada

            Entre niveles tróficos, la eficiencia se define como la relación entre la asimilación de un cierto nivel trófico de rango "n" y la del nivel trófico inferior "n-1".

            En todos los casos, numerador y denominador tienen que estar expresados en el mismo tipo de unidad, de modo que el resultado sea adimensional. Generalmente se lo expresa en términos de porcentaje.

            Una eficiencia de uso común en zootecnia es:

Producción secundaria / Alimento ingerido, que expresa la capacidad de una especie de producir la mayor cantidad posible de carne a partir de una cantidad dada de alimento, y suele expresarse como porcentaje  (Prod. Secund. / Alim. ingerido) x 100. 

Algunos valores son los siguientes:

Ganado vacuno (promedio) = 5 - 7 %

Gallinas seleccionadas = 14 %

Cerdos (promedio) = 12 %

Arañas =  30 %

Ser humano = 0,1 %

    En cuanto a la relación (asimilado / ingerido) x 100, los valores resultantes suelen ser los siguientes:

Vertebrados herbívoros = 25 - 35 %

Vertebrados carnívoros y pequeños herbívoros = 80 - 90 %

Invertebrados carnívoros = 60 - 90 %

Cerdo = 76 %

La eficiencia para cada organismo va a depender de la relación entre su metabolismo basal y metabolismo de crecimiento.

Limitantes de extensión: 

Visto lo anterior, es fácil deducir que las cadenas tróficas son de "longitud" limitada debido a las pérdidas energéticas que se producen al pasar de la energía de un nivel al siguiente.

Cuanto más cerca esté un organismo del principio de la cadena, tanto mayor será la energía disponible. Así por ejemplo, la hierba que alimenta a una vaca alimentaría de 10 a 15 veces más personas si estas consumieran directamente la hierba y no la vaca.

Por otro lado, hay una segunda limitación para la extensión de las cadenas tróficas y es que, por la misma naturaleza del ecosistema, este ocupa un espacio determinado y tiene que funcionar con esa limitación.

Si un herbívoro necesita de 2 has de pasto para mantenerse y un carnívoro requiere tres presas por día, deberá recorrer 6 has diarias y un carnívoro secundario una mayor extensión. Sin duda, llega un momento en que el espacio necesario para que un animal logre su abastecimiento supera su capacidad locomotora.

PRODUCCION, PRODUCTIVIDAD Y TASA DE RENOVACIÓN

Uno de los aspectos más importantes de la dinámica del ecosistema, por su repercusión económica, es el de su productividad, parámetro que permite conocer la producción de materia orgánica o de biomasa por parte del ecosistema. Se habla de productividad de cada ecosistema y de productividad de cada nivel de un ecosistema determinado, refiriéndose siempre a la cantidad de biomasa producida a partir de una determinada cantidad de energía solar captada. La productividad primaria corresponde a los seres autótrofos fotosintetizadores, es decir, a la base de la pirámide alimenticia, y mide la cantidad de materia viva -biomasa- producida por dichos seres por unidad de tiempo y superficie. La productividad secundaria corresponde al resto de los niveles tróficos de las cadenas alimenticias, es decir, a los consumidores y desintegradores y representa la cantidad de biomasa producida por estos niveles: lógicamente inferior a la productividad primaria.

            La biomasa representa la abundancia, generalmente expresada en peso, de los organismos presentes en el ecosistema o comunidad en estudio en el momento de la observación y se puede descomponer en varias fracciones: fitomasa, zoomasa, necromasa (broza, humus), etc., cuyo conjunto representa la materia orgánica total del ecosistema.

            Se expresa en gr, Kg o Tn o bien en Cal o Kcal o en gr de C

                                   1 gr C @ 10 Kcal;

                                   1 Kcal@ 0,2 gr PS

                                   1 gr PS@ 5 Kcal

            La biomasa se puede expresar en peso vivo (fresco) o en peso de materia seca y referirla a una determinada superficie.

            La fitomasa representa el componente productivo del ecosistema, en tanto que la zoomasa es exclusivamente consumidora.

            Dentro de la fitomasa, no todas las partes del vegetal tienen la capacidad de efectuar fotosíntesis sino que hay algunas que solamente respiran y deben ser alimentadas por el follaje y otras porciones clorofílicas del vegetal. Estas partes que sólo respiran son las raíces y otros órganos subterráneos y la mayoría de las partes leñosas aéreas, más flores y frutos.

            Árboles y arbustos pueden tener hasta o más de un 90 % (en PS) de órganos no fotosintéticos y de ese %, gran parte es sustancia muerta. Las raíces pueden representar un 20 %.

            Plantas herbáceas pueden estar en un 50 % o menos, con excepción de hierbas de alta montaña, que suelen presentar un gran desarrollo radicular.

Considerando la fracción fotosintética: como resultado de la fotosíntesis, la radiación energética proveniente del sol es transformada en enlaces químicos ricos en energía, que se van a emplear para convertir el CO2 en Hidratos de Carbono (H de C). A su vez, estos H de C serán luego desdoblados en CO2 e H, con desprendimiento gradual de Energía y esa energía va a ser empleada en el mantenimiento de la estructura protoplasmática, en la acumulación y traslado de solutos, en la migración de cromosomas durante la división celular, etc.

La degradación de los H de C se produce con liberación de calor.

Ese proceso metabólico productor de energía es lo que se denomina respiración y sus manifestaciones externas son: degradación de sustancias alimenticias, absorción de O2 (en aerobios), devolución de CO2 y liberación de energía.

FOTOSINTESIS

RESPIRACION:

DEFINICIONES:

Producción = acumulación de materia, energía e información sin referencia a tiempo ni espacio (1000 Tn de trigo, 8 Kg de oro, 2500 tractores)

Productividad: incluye referencia a tiempo y espacio

Rendimiento: fracción cosechable de la productividad que puede o no coincidir con la porción utilizable.

Productividad:

La materia orgánica asimilada que no es degradada (o sea, el excedente en el balance de CO2 o entre fotosíntesis y respiración) puede utilizarse en el crecimiento o almacenarse como sustancia de reserva.

Si el balance de CO2 es negativo, se producirá la muerte de la planta por falta de alimento.

Que dicho balance sea positivo o negativo va a depender de cuan favorables sean las condiciones ambientales y también de condiciones propias del vegetal y de la comunidad.

La velocidad de acumulación de biomasa o productividad es función de la Tasa de Asimilación Neta, el tiempo efectivo de fotosíntesis  y el Índice de Área Foliar

                             í P = f (tan, t, IAF)ý

La acumulación de H de C se va a manifestar por un incremento en el peso del vegetal y, como medida de la capacidad de asimilación se toma la tasa de asimilación neta (TAN) que representa la velocidad de crecimiento referida a la superficie de asimilación y se expresa en gr de PS/dm2 de superficie foliar y por día.

La expresión matemática más usada es

             P2 - P1                    ln A2 - ln A1

TAN = -------------      ,     -------------------

             A2 - A1                           t2 - t1

P = peso seco total. P2 - P1 = aumento de peso en el tiempo t2 - t1

A2 - A1 = aumento de la superficie foliar en el mismo período

ln A2 - ln A1 = indica el crecimiento exponencial de las hojas en relación con el crecimiento total.

Intensidad de asimilación: la intensidad de asimilación va a depender de muchas circunstancias ambientales, siendo la de mayor importancia (por ser elemento de síntesis) la duración del período de tiempo durante el cual la planta puede fotosintetizar.

Si por ejemplo una planta tiene una TAN relativamente baja pero dispone de un largo período de tiempo apropiado para la asimilación, podrá haber una ganancia considerable de H de C y a la inversa: plantas con alta capacidad asimilatoria tendrán un rendimiento bajo si el tiempo de asimilación es corto, como ocurre en regiones árticas o áridas calientes.

Valores promedio de asimilación en condiciones naturales:

Hierbas de zonas templadas = 0,05 a 0,1 gr MS/dm2 SF/día

Cultivos intensivos = 0,12 a 0,25

Leñosas = 0,01 a 0,02

Si en lugar de considerar una planta individual se toma en cuenta a una población o comunidad vegetal, la capacidad productiva del conjunto va a depender, también, de la densidad del follaje y la distribución de las hojas. Esto es debido a que en su camino a través de las distintas capas de hojas, la radiación se va atenuando exponencialmente, tanto más cuanto mayor sea el grado de superposición. La densidad del follaje (no confundir con cobertura) suele expresarse mediante el IAF, que relaciona la superficie total de hojas con respecto a una superficie determinada de suelo.

          å superficie foliar total

IAF = ------------------------------- = m2/m2 (

         superficie de suelo

Si la densidad de follaje es baja, habrá una buena respuesta individual porque  cada planta podrá captar el máximo posible de luz. Pero referido a una superficie base, por ej. una ha, el resultado total será bajo. Por el contrario, a excesiva densidad de follaje habrá un sombreamiento mutuo entre las distintas plantas a la vez que un incremento de la fracción no fotosintética.

Por esto y en relación a la capacidad de una comunidad para aprovechar la luz incidente, hay una relación óptima que, para la mayoría de las plantas cultivadas corresponde a un IAF @ 4  (4 m2 de hojas por m2 de suelo)

En abscisa: IAF (Indice de área foliar)

Ordenada de la izquierda:  TAN (Planta aislada) = gr/dmª/día.   Línea llena.

Ordenada de la derecha: PRODUCTIVIDAD (Población o comunidad) = gr/mª suelo/día. Línea cortada, 

 Sumando todo lo dicho resulta que la capacidad de producción de una población  o comunidad vegetal va a ser mayor cuanto mayor sea el período de tiempo favorable para la fotosíntesis; cuanto mejor se capte la luz disponible y cuanto más favorables sean las condiciones ambientales para una alta intensidad de asimilación.

La productividad es uno de los conceptos más importantes en ecología porque es una expresión cuantificable que representa la síntesis de la interacción organismo - ambiente.

            La productividad, definida como velocidad de producción de materia orgánica, va a depender de la constelación de factores ambientales y de su interacción con las relaciones funcionales (fisiológicas) de la o las plantas, que a su vez están determinadas genéticamente; y si se considera que el fenotipo es el producto de la interacción del genotipo con los factores ambientales y que estos, a través del tiempo evolutivo, van seleccionando determinados fenotipos (aquellos que mejor se ajustan a las condiciones ambientales) resulta que estos tres complejos de factores: ambientales, fisiológicos y genéticos están estrechamente interrelacionados y la expresión sintética de esas interacciones es la productividad.

            Así como en fisiología se define una fotosíntesis bruta y una neta, del mismo modo en ecología se define:

Productividad primaria (PP): velocidad de producción de materia orgánica por parte de los vegetales

PP Bruta (PPB): corresponde a la cantidad total de materia orgánica sintetizada en una superficie y en un tiempo determinado.

PP Neta (PPN): cantidad de materia orgánica efectivamente incorporada al vegetal, descontadas las pérdidas por respiración y siempre con referencia a unidades de espacio y tiempo.

Como habitualmente se trabaja con comunidades, puede definirse también una Productividad neta de la comunidad (PNC), que corresponde a la cantidad total de materia orgánica que resta luego de producirse el consumo heterotrófico (considerando unidades de espacio y tiempo).

Finalmente, queda por definir una productividad secundaria (PS), que corresponde a la velocidad de almacenamiento de energía por parte de consumidores, sean estos herbívoros, carnívoros u omnívoros.

            Productividad no debe ser confundida con biomasa; biomasa representa el peso de los organismos en un momento dado.

            Para un mismo valor de biomasa, la productividad podrá ser mayor o menor según características  propias de las especies, de la comunidad y del ecotopo.

            Aquello lleva a definir otro concepto: la tasa (o velocidad) de renovación de una fitomasa determinada.

            La tasa de renovación (turn over) se define como la relación entre la productividad (variable dependiente) y la biomasa (variable independiente).

Tasa de Renovación = Q =  P / B, cuya utilidad principal es que permite comparar ecosistemas integrados por muy diferentes valores de fitomasa.

            Para ir al caso extremo, puede compararse un ecosistema acuático, donde el elemento productor sea el fitoplancton (con una fitomasa muy pequeña pero capaz de sustentar a una importante zoomasa), con un bosque denso. Asignando valores y suponiendo:

- que ambos tienen la misma productividad, igual a 5 gr PS /mª y por día

- que la biomasa del fitoplancton es igual a 5 gr PS /mª

- que la biomasa del bosque es igual a 5000 gr PS /mª

            Fitoplancton = 5/5 = 1

            Bosque = 5/5000 = 0,001,

Aquello  significa que el fitoplancton renueva su biomasa en un día mientras que el bosque requiere 1000 días para renovarla.

PRODUCTIVIDAD PRIMARIA NETA DE DISTINTOS ECOSISTEMAS.

Tipo de ecosistema	PPN  (gr PS/m2/año		BIOMASA (Kg PS/m2)		Q (1/2)	1/Q (1/Q)
	Rango	Media	Rango	Media
Pluviselva tropical	1000- 3500	2200	6 – 80	45	0,049	20.41
Bosque templado perennifolio	600- 2500	1300	6 – 200	35	0,037	27.02
Bosque templado caducifolio	600- 2500	1200	6 – 60	30	0,04	25.00
Sabana	200- 2000	900	0,2 – 15	4	0,225	4,44
Pradera templada	200- 1500	600	0,2 – 5	1,6	0,375	2,66
Semidesierto	10-  250	90	0,1 – 4	0,7	0,129	7,75
Tierras cultivadas	100- 4000	650	0,4 – 12	1,0	0,65	1,54

La inversa de la tasa de renovación “Q” es el tiempo de renovación. A mayor velocidad o tasa de renovación, menor es el tiempo requerido para renovar la biomasa.   

Por unidad de superficie, la productividad de la vegetación terrestre suele ser mucho mayor que la acuática, pero la tasa de renovación es considerablemente más lenta.

En ecosistemas terrestres muy próximos al clímax, la PNC es muy baja pues la mayor parte de la PPN es consumida por la fracción  heterotrófica, considerando en ésta las partes vivas no fotosintéticas de los vegetales y el conjunto de animales.

Estimaciones del flujo de energía.

No existe un método para medir directamente la energía que fluye por los ecosistemas, de modo que todos los utilizados son métodos indirectos, muchos de los cuales se basan en la estequiometría de la ecuación fotosintética.

                            676 Kcal.

6 CO₂+ 6 H₂O                                                    C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

                             Clorofila

Como sabemos la cantidad de energía que se necesita para producir un mol de glucosa (180 g) y podemos estimar la cantidad glucosa o el O₂ producido en el proceso, como también el CO₂ consumido en el mismo, es posible estimar la energía necesaria para llevarlo a cabo. Los métodos más comúnmente utilizados son los siguientes.

a) Corte y Cosecha. Es un método simple que aunque antiguo es muy utilizado por los ecólogos para medir PPB. Utilizaremos los datos de Edgar Transeau, en el primer trabajo de este tipo que se realizó (1926) y que hoy es un clásico en productividad. Transau estudió la productividad primaria de un agroecosistema de superficie conocida  (4.000 m2) en que sembró maíz (Quizás sería mejor llamar el método de Siembra y cosecha). Al cabo de un período de crecimiento de 100 días cosechó 10.000 plantas, teniendo cuidado de recoger no sólo el grano, el tallo y las hojas, sino también las raíces de las plantas. En promedio cada planta pesó 3 Kg., por lo que obtuvo un total de 30.000 Kg. de peso húmedo de maíz. El contenido de agua de de cada planta (determinado por deshidratación en estufa a 100° C),  era de 80%, por lo que el peso seco fue de 6.000 Kg. El carbono fijado a través de la fotosíntesis, forma parte de este peso seco en un 45%, por lo tanto se fijaron 2.700 Kg. de carbono en el período. Como el carbono y la glucosa están en una proporción de 1 a 2.5 (72 g de carbono en un mol de glucosa, 180 g), este carbono equivalía a 6.750 Kg. de glucosa. Para producir un kilo de glucosa se necesitan 3.756 Kcal., para producir 6.750 Kg. se necesitaron 25.350.000 Kcal.

Lo cosechado al fin del período corresponde a la PPN que se expresado en diferentes formas: en Kg. de peso húmedo, seco, de carbono, de glucosa, y finalmente en Kcal. Para poder conocer la energía que las plantas captaron y asimilaron en la fotosíntesis, necesitamos estimar antes la energía gastada en los distintos procesos metabólicos de las plantas. Debemos entonces estimar la respiración. Se calculó que el CO2 perdido en respiración (R) equivalía a 1% del peso seco día y éste se estimó en 3.000 Kg. (El peso promedio diario de materia seca para la estación de crecimiento se estimó igual a la mitad del peso seco total que fue de 6.000 Kg. materia seca), de manera que diariamente las plantas respiraban el equivalente de 30 Kg. de CO2 al día y 3.000 Kg. en los 100 días de la experiencia. Siguiendo el razonamiento anterior, esto equivalía a 2.045 Kg. de glucosa o 7.681.000 Kcal. Por lo tanto la PPB era de 33.000.000 de Kcal.

Durante la estación de crecimiento las plantas evaporaron 250 litros de agua por cada Kg. de materia seca, es decir se evaporaron 1.500.000 litros de agua en el período. Si consideramos que la energía necesaria para evaporar 1 litro de agua a la temperatura promedio del período de crecimiento es de 593 Kcal., la energía no asimilada fue de 889.500.000 Kcal.

Los datos meteorológicos nos aseguran que dispusimos de una energía promedio de 510,75 cal/cm2/día durante el período de crecimiento. Esto es significa que la energía disponible durante los cien días en el terreno de 4.000 m², fue de 2043000000.

 En resumen:

	Kcal.	%
ED	2.043.000.000	100.00
UN	1.120.500.000	54.80
I	922.500.000	45.20
NA	889.500.000	43.50
PPB	33.000.000	1.61
R	7.681.000	0.36
PPN	25.350.000	1.24

 b) Producción de O_2: Este método es utilizado preferentemente por ecólogos de sistemas acuáticos. Se usan recipientes especiales que se sumergen en el agua y que permiten dejar entrar el agua a la profundidad deseada. El agua así obtenida lleva algas del fitoplancton. Los recipientes son llevados a laboratorio donde se mide la cantidad de O2 que poseen; posteriormente se colocan en las condiciones de temperatura y luminosidad más naturales posibles, o se incuban en el lugar donde se obtuvo la muestra. La característica fundamental de los recipientes es que unos son opacos a la luz y otros son transparentes, botellas claro-oscuras. Esto permite disociar dos procesos que en la naturaleza se dan juntos: la fotosíntesis y la respiración. Después de un tiempo de incubación se analiza nuevamente el O2 de las botellas. En la botella opaca no ha habido fotosíntesis de modo que no puede haber más O2 que al principio. Por el contrario, hay menos, ya que las algas sí han respirado; la diferencia es R respiración. En la botella transparente han ocurrido los dos procesos simultáneamente; la fotosíntesis (PPB) agrega O2 y la respiración lo disminuye en la misma cantidad que en la botella opaca (la cantidad de agua es la misma, las condiciones de incubación son iguales y se supone que la biomasa de fitoplancton también). Por lo tanto, lo que tenemos en la botella transparente es PPN. Sabemos que la suma de PPN y R corresponde a la PPB.

c) Consumo de CO_2: Se utiliza en ecosistemas terrestres. El principio es el mismo que el de las botellas; la diferencia estriba en que se usan grandes tiendas de polietileno transparente y negro y se mide el CO₂. 

d) Radioisótopos: El empleo de radioisótopos, principalmente C¹⁴, es un método sensible y preciso, usado en ecosistemas acuáticos. Consiste en incorporar al agua de una muestra C¹⁴, generalmente en forma de bicarbonato de sodio (C¹⁴O₃HNa) en una cantidad conocida. Este carbono marcado se supone que es incorporado a los hidratos de carbono por las algas de la misma manera que el carbono no marcado. Luego se pesquisa la cantidad incorporada en una cámara contadora y se establece las proporciones.

e) Cantidad de clorofila: También es de uso en ecosistemas acuáticos. Se basa en la premisa de que hay una estrecha correlación entre la cantidad de clorofila y la intensidad de la fotosíntesis. Por lo que si se mide la cantidad de clorofila se puede estimar la fotosíntesis.

PRODUCTIVIDAD PRIMARIA NETA AÉREA: este tema será tratado en detalle en actividades prácticas.

Bibliografía consultada:

Margalef, Ramón "Ecología". Ed. Planeta.  1981

Odum, Eugene P. "Ecología". 3º Edic. Ed. Interamericana. México 1985

Ricklefs, R. 1998. Invitación a la ecología. Ed. Panamericana.

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