SUCESION O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA
EL
ECOSISTEMA EN EL TIEMPO:
SUCESION
ECOLOGICA
TENDENCIAS
ESPERADAS
Para alumnos de:
Carrera de Ingeniería de Paisajes, Asignatura
Ecología del Paisaje
Carrera de Ingeniería Agronómica, Asignatura
Ecología Agraria
Biól. María Cristina Morláns
Mgter. en
Conservación y Gestión del Medio Natural
CONTENIDO:
TEMA
5: SUCESION ECOLÓGICA O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA
Sucesión
primaria
Sucesión
secundaria
Otros tipos de Clímax:
Regularidades
manifiestas en la sucesión:
TEMA 6: TENDENCIAS ESPERADAS EN EL DESARROLLO DEL
ECOSISTEMA.
SUCESION
ECOLÓGICA O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA
(Teoría clásica o de F. Clements)
(Teoría clásica o de F. Clements)
Introducción:
La sucesión ecológica es la serie de cambios que experimenta un ecosistema en
la composición de sus especies a través del tiempo.
Hay situaciones en la naturaleza en
donde, en el transcurso de los años, sería posible observar que una
comunidad biótica cambia gradualmente
dando lugar a una segunda, la segunda comunidad da lugar a una tercera y así
sucesivamente. Este proceso de transición ordenada de una comunidad biótica a
otra se conoce como sucesión natural o ecológica. La sucesión
natural ocurre debido a que el ambiente físico puede ser modificado
gradualmente por el crecimiento de la comunidad biótica misma, de tal manera
que el ecosistema se vuelve más favorable para otro grupo de especies y menos
favorable para las especies presentes. Por lo tanto hay un cambio gradual de la
primera comunidad biótica, la cual es desplazada por una segunda y ésta por
otra y así sucesivamente, hasta que se alcanza un equilibrio entre clima, suelo
y vegetación donde la composición general de la comunidad ya no cambia.
En una zona homogénea desde el punto de vista de la
flora (conjunto de especies), la estructura de la vegetación (suma total de
plantas que cubren un área) viene condicionada por los factores físicos del
ambiente, resumidos en clima y suelo. El clima ejerce sobre la vegetación un
efecto directo y otro indirecto a través del suelo. El tipo de suelo y el tipo
de vegetación están determinados por el clima, pero la roca madre influye
también sobre el suelo, como la flora influye sobre la vegetación.
A la
vez, tanto el suelo como la vegetación ejercen una cierta influencia sobre el
clima, pero sólo sobre la capa de aire que se encuentra cercana al suelo, es
decir, modifican el micro o a lo sumo el meso clima.
El equilibrio logrado no es estático
sino por el contrario muy dinámico, basado en la "igualdad de
oposiciones": tanto muere, tanto nace; tanto se va, tanto puede entrar,
tanto se produce, tanto se consume.
A ese estado de
equilibrio estable (en realidad, meta estable) que alcanza la comunidad con su
ambiente, por lo que ya no puede ser desplazada por otras, se le denomina
Clímax Climático o simplemente Clímax. La comunidad en estado de clímax sólo
podrá ser desplazada del ecotopo que ocupa y ser sustituida por otra, por
cambios muy radicales de tipo geológico, climático y biótico.
Sucesión primaria:
Si
el área no ha sido ocupada previamente, el proceso de colonización inicial y la
progresión de una comunidad biótica a la siguiente se conoce como sucesión
primaria.
Ejemplo
de una xerosere:
Una
xerosere es una sucesión iniciada en sitios donde existe gran deficiencia de
agua. En el caso de una roca desnuda, además del déficit de agua hay gran
exposición al sol y temperaturas extremas, como así también ausencia de
nutrientes. Muy pocas especies son capaces de prosperar en tal situación. Sin
embargo, los líquenes crustáceos (aquellos que se pegan, a modo de costra, a la
superficie de las rocas) son capaces de crecer allí, durante los períodos de
humedad, quedando en estado de desecación cuando el agua falta. Los líquenes
son asociaciones simbióticas entre alga y hongo. El componente fungoso del
liquen secreta sustancias químicas (anhídrido carbónico que, al combinarse con
el agua, forma CO³H², el que con el transcurso del tiempo, va corroyendo la roca y proveyendo de
sustancias minerales, que complementan con el nitrógeno aportado por la lluvia
o el viento) y que también permiten que el liquen permanezca adherido al
sustrato, absorbiendo la humedad requerida por el alga. El alga realiza la
fotosíntesis y suministra los carbohidratos requeridos para los dos organismos.
De esta manera logran cumplir su ciclo vital y paulatinamente, mediante la
mezcla de partículas de roca, el aporte
de desechos acarreados por el viento y sus propios restos, van enriqueciendo el
sustrato y creando con el tiempo un medio que puede mantener suficiente agua y
nutrientes para el crecimiento de otras especies.
Por lo general, a la etapa de líquenes crustáceos le sigue la de líquenes foliosos (semejantes a una hoja), los que lentamente van reemplazando a las formas crustáceas en las áreas más alteradas de la roca y/o en depresiones de la misma, donde las condiciones ambientales son menos extremas y, al estar en mejor posición para recibir la luz solar, impiden que los primeros habitantes puedan continuar su expansión. Los ácidos producidos por los vegetales y por la descomposición de sus restos corroen cada vez más profundamente el sustrato rocoso y de a poco se va acumulando una cierta cantidad de suelo en las grietas y depresiones.
En estas circunstancias comienzan a aparecer nuevas especies, de mayor tamaño, como los musgos, cuyos rizoides compiten con los de los líquenes foliosos en la obtención de agua y nutrientes y también por la luz del sol, por lo que aquellos son desplazados, como antes lo fueron los crustáceos; la acumulación de suelo se acelera, como así también el aporte de materia orgánica y en un tiempo no muy prolongado (dependiendo de las características del clima y de la roca original) es posible la germinación de semillas de plantas anuales de corto período vegetativo.
Posteriormente y en la medida en que el hábitat vaya
siendo más adecuado, comenzará la instalación de plantas bienales y perennes.
Simultáneamente hay aceleración en los procesos de desintegración de la roca,
acumulación de humus y nutrientes y aumento creciente de la actividad de la
microbiota del suelo. El mayor sombreamiento disminuye la evaporación y las
temperaturas extremas, aumentando la humedad del micro ambiente.
Según sean las condiciones
climáticas generales, a medida que prosiguen los cambios microclimáticos y el
suelo se hace más profundo, la sucesión podrá avanzar a una etapa de bosque.
Con el aumento de la sombra desaparecen los arbustos heliófilos, siendo
reemplazados por otros, tal como ocurrió antes con las hierbas. Si el clima lo
permite, llegará un momento en que la fisonomía del conjunto será el de una
selva o yunga.
En cualquier caso, cuando ya no se
producen cambios notables en la composición específica de la comunidad vegetal
(reemplazo de unas especies por otras), se alcanza la condición clímax. La
clímax es no sólo la respuesta a un clima particular sino que es la expresión y
el indicador de tal clima. La vegetación suma los factores climáticos y los
expresa en términos de elaboración de alimentos, crecimiento, formas
vegetativas, etc.
La descripta anteriormente es una
sucesión típica, pero no siempre se da en la secuencia indicada. Pueden
presentarse muchas variantes (tanto en el número de etapas como en los
dominantes de cada una de ellas), según las características del terreno; por
ejemplo, en una ladera pedregosa compuesta de grava mezclada con arena gruesa,
las plantas herbáceas podrán ser las pioneras, sin requerir la etapa previa de
líquenes y musgos; en otras situaciones, las primeras colonizadoras pueden ser
especies arbustivas.
La condición clímax se presenta como
una organización compleja en el espacio, dentro de la que se incluyen manchas
más maduras que otras.
Otras sucesiones son: Halosere (que
comienzan en zonas salinas), Psamnosere (en campos de arena o médanos),
Hidrosere (sucesión en pantanos, lagunas, bancos de ríos).
Psamnosere:
Hidrosere:
Cualquier sucesión puede ser graficada del modo en que
se indica en el siguiente dibujo:
La representación
gráfica de una sucesión ecológica puede sintetizarse aún más, mediante un sistema de coordenadas ortogonales, en
donde diferentes atributos del ecosistema se relacionan con la dimensión
temporal.
O bien
Cada una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesión y que se pueden discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesión primaria, se conoce como Etapa Pionera y la última, que ya no sufrirá cambios notables en la composición de especies y que se considera estable, en equilibrio y madura, es
Ej. de Clímax climático:
La duración del proceso de sucesión en distintos lugares es variable y depende principalmente de las condiciones climáticas y edáficas. En áreas cálidas y húmedas es generalmente más rápido que en áreas frías y secas.
Es importante anotar que la sucesión
de especies vegetales va acompañada de una sucesión de comunidades animales
adaptados al ambiente que se va modificando en el proceso
Sucesión secundaria:
La sucesión secundaria se presenta en sitios previamente ocupados por algún tipo de cobertura vegetal, la que resultó dañada o destruida por disturbio de origen natural (incendios espontáneos, fuertes viento, tormentas, terremotos, vulcanismo, inundaciones) o antrópico (tala, ganadería, agricultura, etc.); cuando el disturbio cesa, el ecosistema retoma el proceso de sucesión.
La sucesión secundaria se presenta en sitios previamente ocupados por algún tipo de cobertura vegetal, la que resultó dañada o destruida por disturbio de origen natural (incendios espontáneos, fuertes viento, tormentas, terremotos, vulcanismo, inundaciones) o antrópico (tala, ganadería, agricultura, etc.); cuando el disturbio cesa, el ecosistema retoma el proceso de sucesión.
Para sucesiones
secundarias se postula un "desarrollo en base a la composición florística
inicial; hierbas, gramíneas, arbustos, árboles están todos presentes y germinan
o brotan al mismo tiempo (ya sean árboles o anuales) y las etapas aparentes en
la sucesión se deben a las distintas velocidades de crecimiento.
Según Morello (Rev. Ecología No 2),
entre los muchos mitos que tenemos con respecto al valor de la intervención
antrópica en los ambientes naturales, se destaca aquel que supone que la
capacidad de renovación o reorganización de un ecosistema disturbado es
infinita, cuando la realidad muestra que no es así. La reorganización no sólo
no es automática, sino que hay muchas alternativas diferentes. En algunos casos,
la progresión después de un disturbio alcanza a producir un ecosistema que es
una copia del precedente o muy parecido a él. En otros casos la reconstitución
de la estructura del sistema se alcanza, pero el recurso resultante es distinto
del anterior al disturbio. En una situación extrema, la reorganización produce
una estructura funcional tan distinta a la inicial, que el sistema ya es
descalificado como recurso renovable.
(Ver Resistencia y
Resiliencia, en Degradación de Ecosistemas)
Otros tipos de Clímax:
La mayor parte de una región
climática está ocupada por la vegetación clímax que le es característica; pero
si existen circunstancias locales debidas al sustrato que se oponen al
desarrollo de la clímax que corresponde al clima, se habla de clímax edáfico;
es decir, con una restricción (o a veces una condición más favorable) impuesta
por el suelo, el que puede mantener una vegetación estabilizada distinta de
aquella correspondiente a la clímax climática.
Ej. de clímax edáficos:
Ej. de clímax edáficos:
Cuando la evolución de la vegetación
es detenida en etapas subfinales como consecuencia de disturbios ambientales
repetidos pero ajenos al clima, como pueden ser inundaciones o incendios
recurrentes, pastoreo repetido de animales migratorios, etc., , se habla de
subclímax (cuando las diversas causas reconocen un origen más o menos
"natural") o disclímax, si reconocen un origen antrópico. Las
disclímax pueden implicar alteraciones profundas en la estructura de los
ecosistemas (que se van a reflejar en el funcionamiento) que van desde una
modificación total, como cuando se sustituye la clímax por cultivos, o parcial
a través de la tala selectiva o el pastoreo extensivo con herbívoros ajenos a
la zona.
 |
| Subclímax |
En el caso particular del fuego,
suele hablarse de clímax pirógeno, pudiendo éste ser un subclímax o un
disclímax.
Regularidades manifiestas en la sucesión:
Durante el proceso de sucesión o
desarrollo del ecosistema se puede reconocer que:
a) cada etapa propicia
el medio para la siguiente, tornándolo impropio para sí misma.
b) las mismas etapas
que se ordenan en secuencia temporal aparecen en zonación espacial.
La etapa final de la sucesión o
etapa clímax, se logra cuando la ocupación y reacción de los dominantes son
tales que excluyen o impiden el desarrollo de otros dominantes.
Entre las características más importantes de esta
teoría de la sucesión se mencionan:
1. Es relativamente direccional, es
decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia una comunidad final;
una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios.
2. Es considerablemente ordenada, los cambios se van
sucediendo y las comunidades remplazando por etapas que siguen un orden que no
se puede alterar;
3. Conocido ese orden, se puede predecir los cambios
que ocurrirán en el futuro de la sucesión, por eso se dice que predecible.
Explicación:
Según Margalef (1985), es posible
postular una serie de principios que rigen los cambios de los ecosistemas.
Cambios de importancia a nivel de
los factores físicos del ecosistema son resultado de la actividad de los
propios organismos: el microclima de los bosques está controlado por el
desarrollo de la vegetación arbórea y, en una escala mayor de tiempo y espacio,
la composición de la atmósfera (y la de los gases disueltos en agua, en
equilibrio con aquella) están regulados por la biosfera.
Tanto a escala mundial como a escala
local hay una continua acción del ambiente sobre los organismos y una
continua reacción de los organismos
sobre el ambiente. Así, el ecosistema va cambiando y los cambios se extienden
por decenios, centurias o milenios.
La sucesión va asociada a una
tendencia progresiva o direccional dado que es un proceso de autoorganización o
de maduración con ciertas características de irreversibilidad. Esto justifica
la designación de etapas menos maduras (para las del comienzo de la sucesión) y
etapas más maduras (para las más avanzadas dentro del proceso sucesional).
Ecosistemas más maduros admiten más
especies y ofrecen más posibilidades de vida que los menos maduros
(regularidad).
Cuanto más maduro es el sistema, más
especificaciones restringen la evolución de nuevas especies y menos grados de
libertad existen en la continuación de la sucesión.
Como todo proceso histórico, la
sucesión es convergente y cerrada; es un proceso asintótico de auto
organización que progresivamente va restringiendo sus posibilidades iniciales.
La sucesión es también un proceso de
acumulación de información. Las etapas iniciales, poco organizadas, reciben el
impacto sin atenuantes del ambiente físico y de sus cambios. Hay destrucción
selectiva y en proporción diversa de individuos de distintas especies, tanto
por acción directa del ambiente como por coacciones que empiezan a establecerse
(competencia, depredación, etc.).
Con el tiempo, la información
entrada se expresa en la nueva organización que el ecosistema va adquiriendo.
En esta organización van implícitos cambios previsibles en el ambiente y la
misma organización es capaz de controlarlos. Figurativamente, el ecosistema
"aprende" los cambios que se van a producir y se anticipa a ellos
(por ej., por medio de ritmos internos). Así, el impacto de cambios externos es
mucho menor y cada vez aportan menos información; es decir, promueven menos
cambios en una organización cada vez más persistente.
En el transcurso de la sucesión
existe, asimismo, una cada vez mayor integración entre los componentes
vegetales y componentes animales. Dicha integración se manifiesta entre otras
cosas, en el papel creciente de las aves y otros animales superiores en la
dispersión de las especies más características de etapas avanzadas y con mayor
valor dinamogenético (organismos más eficaces en provocar cambios).
El estudio de la sucesión sobre
grandes espacios incluye una dosis elevada de especulación: es imposible tener
una descripción adecuada de los ecosistemas
en tiempos sucesivos, con el detalle necesario para poder rastrear e
interpretar relaciones elementales, aunque los “parches” con distintos grados
de madurez puedan ayudar.
NUEVOS PARADIGMAS O TEORÍA DEL NO – EQUILIBRIO
Entre los británicos y los ecologistas del Norte de América, la idea
de una vegetación clímax estable se ha abandonado en gran medida, y los
procesos de sucesión se visualizan como mucho menos deterministas, con
un papel importante para la contingencia histórica y de vías alternativas en el
desarrollo real de las comunidades. Continúan los debates en cuanto a la
previsibilidad general de la dinámica de sucesión y la importancia relativa de
los procesos de equilibrio vs los de no-equilibrio.
Suscintamente, quienes adhieren a la teoría del no-equilibrio sostienen que "el énfasis que la
teoría clásica pone en períodos largos libres de disturbio no se condice con
datos empíricos de historia y dinámica de la vegetación de muchos sitios" (Drury
y Nisbet, 1971, Pickett y White, 1985).
Por el contrario, se afirma que debido a fluctuaciones climáticas y la frecuencia de disturbios, son pocos los paisajes en los que el cambio sucesional avanza hacia estadíos finales estables.
Consecuentemente, la visión contemporánea de la dinámica de la vegetación es en esencia "cinética" en el sentido de que no se asume la estabilidad de largo plazo del sitio ni la existencia de estados finales de la sucesión (Drury y Nisbet, 1971). Por el contrario se enfatiza en la importancia de disturbios repetidos y frecuentes y se acepta como norma el cambio continuo de la vegetación a diversas escalas temporales como la norma (Pickett y White, 1985).
Por el contrario, se afirma que debido a fluctuaciones climáticas y la frecuencia de disturbios, son pocos los paisajes en los que el cambio sucesional avanza hacia estadíos finales estables.
Consecuentemente, la visión contemporánea de la dinámica de la vegetación es en esencia "cinética" en el sentido de que no se asume la estabilidad de largo plazo del sitio ni la existencia de estados finales de la sucesión (Drury y Nisbet, 1971). Por el contrario se enfatiza en la importancia de disturbios repetidos y frecuentes y se acepta como norma el cambio continuo de la vegetación a diversas escalas temporales como la norma (Pickett y White, 1985).
TENDENCIAS ESPERADAS EN EL DESARROLLO DEL ECOSISTEMA.
1. Producción bruta total / Respiración total: en las etapas jóvenes
del ecosistema la intensidad de fotosíntesis excede a la intensidad
respiratoria (P/R mayor que 1, excepto en el caso de contaminación orgánica
utilizada principalmente por heterótrofos, donde la relación se invierte).
A medida que el
ecosistema madura, el auto sombreamiento, la necesidad de gastar más en
respiración para mantener la gran masa de follaje, de tejidos de sostén, raíces
y órganos florales, así como el consumo y la respiración heterotrófica
aumentadas, hacen que P/R tienda a 1 y la PNC tienda a 0.
Explicación:
la productividad primaria aumenta de manera asintótica y en relación con la
superficie horizontal cubierta, pero la respiración aumenta casi
proporcionalmente a la biomasa. En ecosistemas terrestres la producción depende
de vegetales con gran fracción no fotosintética y alta proporción de material
poco digerible por animales.
El cociente
Zoomasa/biomasa total es del orden del 0,1 al 1 %. En ecosistemas acuáticos es
del 2 al 20 %. Como ya fue señalado en otro tema, árboles y arbustos pueden tener hasta o más de un 90
% (en PS) de órganos no fotosintéticos y de ese %, gran parte es sustancia
muerta. Las raíces pueden representar un 20 %. Plantas herbáceas pueden estar
en un 50 % o menos, con excepción de hierbas de alta montaña (Puna, por
ejemplo), que suelen presentar un gran desarrollo radicular.
El equilibrio entre
productividad y respiración total se logra en algún punto que es función de las
condiciones ambientales y de la organización del ecosistema.
2. Productividad
/Biomasa permanente (P/B): alta en
las etapas de desarrollo y baja en climax.
La disminución de la
relación P/B total corresponde a un retardo en la tasa de renovación del
ecosistema en su conjunto.
Desde el punto de
vista energético, se puede interpretar que hay una tendencia a sustituir un
estado por otro si este último ocupa el mismo espacio sin tener que renovar tan
rápidamente sus elementos. Es decir, trabaja de manera menos costosa (si el
ecosistema tuviera que comprar la energía, le convendría invertir en estructura
perdurable. Eso es capitalización por parte del propio ecosistema).
Lo inverso ocurre
en ecosistemas intervenidos por el
hombre, totalmente transformados en áreas de cultivo, cuyo proceso de sucesión
es detenido y más bien se fomenta una regresión. En agrosistemas dedicados al
cultivo de anuales o bienales, principalmente, la relación P/B total no sólo no
disminuye sino que aumenta.
Ejs.:
- unidad económica de
explotación del bosque de quebracho colorado = 66.000 has, cortando 2000/año y
dejando en reserva por 33 años,
- unidad económica
para ganadería extensiva en base a pasturas naturales, en una zona con
precipitación de unos 400 mm/año, en estado regular, puede ser de unas 4 a 5000
has
Para tambo y cultivo
de soja, trigo, etc., 200 has pueden ser suficientes.
Cultivos intensivos
requieren unas 50 has. El riesgo y la inversión aumentan con la disminución de
la superficie.
3. Biomasa/Unidad de
corriente de energía: baja en etapas tempranas y alta en la madurez.
Teóricamente, la cantidad de biomasa
permanente sustentada por un ecosistema aumenta hasta un grado máximo que es
función de la corriente de energía. Pero las plantas no parecen haber
aumentado, en el tiempo evolutivo, su eficiencia de asimilación de energía
solar. Es decir, no mejoró el aprovechamiento de la radiación lumínica. Esto
hace pensar que la tendencia evolutiva, si hay alguna, es maximizar la cantidad
de estructuras perdurables que permite el ciclo de materiales, utilizando sólo
en la medida necesaria la energía disponible, siempre en exceso.
4. Productividad neta
de la comunidad = PNC = alta en etapas serales y baja en clímax (teóricamente, tiende a cero).
Cuando se dice que PNC
= 0 no debe pensarse que la PP es 0. Por el contrario, la PPB va en aumento a
medida que un ecosistema se desarrolla, pero cuanto más avanzado sea el estado
sucesional, mayor será la cantidad invertida en el aumento y mantenimiento del
propio sistema y mayor también el consumo heterotrófico.
El incremento de biomasa total y de las porciones
menos activas es el criterio de sucesión más generalmente aceptado. Este
incremento de biomasa total se atribuye a una capitalización de la producción y
su naturaleza asintótica resulta de las relaciones entre producción y biomasa.
Aquellos organismos o parte de organismos con tasa de
renovación muy lenta y metabolismo bajo aumentan relativamente más que otros.
Ej.: en la vegetación, la fracción representada por la
madera aumenta progresivamente en el curso de la sucesión , hasta
constituir un 90 a 99 % del peso del árbol, siendo la mayoría materia muerta. En diversos
tipos de vegetación terrestre, especialmente los de zonas áridas, el incremento
de la relación Biomasa relativamente inactiva/ biomasa total acompaña al de la
relación partes subterráneas/ partes aéreas.
En las especies capaces de transmisión cultural (ser
humano), la sucesión implica un progresivo aumento de la masa de artefactos
transmitida.
5. Cadena de
alimentos: a medida que el ecosistema va madurando, una mayor diversidad de
especies representa por un lado, una mayor diversidad de la oferta de alimento.
Por otro lado, la mayor cantidad de materia orgánica muerta en ecosistemas
desarrollados hace que cobre mayor importancia el circuito de detritos.
A la vez, surgen gran
número de adaptaciones que tienden a demorar el destino común de ser comido: es
decir, se crean asociaciones y co-adaptaciones cada vez más complejas entre los
organismos: mecanismos de defensa y auto regulación; desarrollo de tejidos de
sostén digeribles por pocos organismos, mimetismo, terpenos, etc.
Desde el punto de
vista energético, la energía describe una ruta desde los productores primarios
hasta el sumidero final de energía que tiende a hacerse cada vez más larga y,
principalmente, más constante o regular.
Todo esto permite a la
biocenosis conservar una estructura tal que le permite atenuar las
perturbaciones del medio físico.
6. Materia orgánica
total: en aumento a medida que el
ecosistema se desarrolla, por el aumento de biomasa, detritos, humus, etc.
7. Elementos
nutritivos inorgánicos: la concentración de los nutrientes inorgánicos fuera de
los organismos es mayor en etapas tempranas de la sucesión y por ello están
sometidos a mayores fluctuaciones que en etapas más avanzadas. En bosques o
selvas tropicales, hay mucha fertilidad actual pero baja fertilidad potencial,
pues cuando se arrasan los árboles para establecer cultivos, con ellos se va la
mayor parte de los nutrientes.
8. Diversidad de
especies: en las primeras fases de la colonización de un área, que se realiza
un poco al azar, la diversidad inicial puede ser alta, pero rápidamente se
establece una competencia interespecífica y como resultado de ello muchas de
las especies iniciales serán excluidas.
Las que logran
permanecer irán abriendo nuevas posibilidades de vida (lianas, epífitas, nidos,
insectos, arácnidos, etc.)
Esto significa que, si
bien en el curso de la sucesión desaparecen muchas especies, nuevas especies se
añaden en mayor número. Hay una ampliación vertical de la estructura de los
ecosistemas y también una mejor predictibilidad de futuras condiciones.
Necesariamente, para que un número creciente de especies encuentre acomodo en
el ecosistema, deben surgir nichos cada vez más especializados.
Por otro lado, el
hecho de que los elementos inorgánicos estén cada vez más ligados a la biomasa
hace que la ventaja selectiva pase de organismos oportunistas, r- estrategas,
en etapas tempranas, a organismos mayores, K- estrategas, con mayor capacidad
de almacenamiento, en etapas más avanzadas.
En síntesis, mayor
biodiversidad significa:
- ampliación vertical
de la estructura
- cadenas tróficas más
largas y complejas
- mayor número de
nichos ecológicos
- más casos de
interacciones bióticas
- mayor posibilidad de
control por parte de los organismos
En ecosistemas poco
alterados, lo común es que existan uno o pocos dominantes, estando la especie
dominante representada por muchos individuos, y muchas especies subordinadas,
cada una de ellas con un menor número de ejemplares. En ambientes alterados
(sobrepastoreados, contaminados) se nota menos la dominancia o esta no responde
a la sucesión normal que cabría esperar.
9. Diversidad
bioquímica: se refiere a caudal de información. En estados maduros hay mayor
diversidad genotípica, así como mayor cantidad y diversidad de compuestos orgánicos
intra y extrabióticos.
10. Estratificación y
heterogeneidad espacial: en estados maduros hay una mayor estratificación,
zonación, periodicidad, etc. El espacio se aprovecha de manera más integral.
Esto justifica el cultivo multiestratificado.
11. Especialización
del nicho: en ecosistemas jóvenes los individuos con mayor tolerancia tienen
más posibilidad de sobrevivir ya que se ajustan mejor a cualquier tipo de
cambio. Pero cuando el ecosistema avanza en su desarrollo aumentan las
coacciones negativas (sobre todo la competencia) y hay mayor estabilidad micro
ambiental, la ventaja selectiva pasa a individuos que esquivan la competencia
buscando "huecos" o bien ganan en la competencia por ser
especialistas en una determinada actividad o rango de factores ambientales.
12. Tamaño de los
organismos: aumenta progresivamente a medida que el ecosistema evoluciona hacia
estados más maduros. Se explica por el retardo en la tasa de renovación,
necesario como función económica.
13: Ciclos biológicos:
en consonancia con el tamaño de los organismos, tiende a hacerse más largo y
complejo hacia la clímax.
14. Ciclos minerales:
abiertos en etapas tempranas (pérdidas por lavado, etc.) y cerrado en clímax.
15. Intensidad de
intercambio material entre organismos y ambiente: rápido en etapas serales
(organismos de pequeño tamaño, ciclos biológicos cortos y ciclos minerales
abiertos), se torna cada vez más lento a medida que el ecosistema evoluciona.
16. Regeneración de
elementos nutritivos por detritos: aumenta en importancia con el desarrollo del
ecosistema. Se relaciona con los atributos
6, 7 y 14.
Presión de selección: se refiere a las fuerzas que actúan sobre selección natural.
17. Forma de
crecimiento: las fluctuaciones son intensas en ecosistemas poco maduros y para
sobrevivir a ellas (como especie) se requiere un alto potencial biótico y
ciclos biológicos breves. Pero cuando bienales y perennes logran prosperar, las
anuales, que deben comenzar de nuevo cada año, desaparecen poco a poco mientras
las perennes aumentan en importancia.
Bienales poseen una
fuerza competitiva mayor que las anuales ya que empiezan el crecimiento del 2o
año con una mayor cantidad de reservas, acumuladas durante el primer año.
En síntesis: si los
cambios ambientales son impredecibles, la ventaja competitiva es para quien da
respuestas directas. En ambientes más regulares, lo inverso.
18. Producción: en las
primeras etapas de una sucesión, la estrategia de los pioneros es canalizar la
energía hacia una producción máxima de semillas (u otros órganos de
reproducción). A medida que el desarrollo progresa y se instalan especies de
ciclo biológico más largo, la energía se canaliza hacia un mayor tamaño
individual y estrategias de supervivencia no sólo ante las adversidades
climáticas sino también ante las interacciones bióticas en aumento.
19.
Homeostasia conjunta: por homeostasis se entiende la tendencia de los
ecosistemas a permanecer en equilibrio (establecido a lo largo del
tiempo) dinámico o meta estable, que mantiene al
sistema ecológico funcionando en forma balanceada.
Según lo expresa Odum, la
estrategia conjunta está dirigida a lograr una estructura orgánica tan grande y
diversa como sea posible, dentro de los límites impuestos por el suministro de
materia y energía disponibles.
Explicación: sólo
aquellos ecosistemas que han desarrollado estrategias tendientes a resistir
perturbaciones repetidas o lograr su recuperación después de repetidos
desastres impredecibles, han alcanzado estados de equilibrio de largo término,
en donde una combinación particular de especies
y controles exteriores alcanzan su propio balance. (Ej.: ecosistemas
preadaptados)
El carácter del
ecosistema puede desviarse de la posición balanceada en respuesta a variaciones
acostumbradas en los controles externos (ej.: períodos secos y lluviosos) y, si
la desviación no es grande, tenderá siempre a volver a oscilar regularmente
alrededor de su estado original una vez que la presión es eliminada.
Variaciones no comunes
o inusitadamente fuertes pueden impulsar al sistema lejos del original o pueden
inducir fluctuaciones tan violentas que se logre un nuevo equilibrio con a
veces más pero generalmente menos posibilidades de rinde económico.
Precipitaciones
torrenciales tienen efectos mínimos sobre suelos y plantas en estados cercanos
al clímax, pero pueden ser muy perjudiciales en estados jóvenes. Si los
nutrientes y las capas superficiales del suelo son arrastradas por erosión, el
retorno al clímax previo puede ser muy lento o imposible.
Ecosistemas más
maduros presentan una mayor constancia de todos sus parámetros macroscópicos a
través del tiempo. Los cambios de temperatura, humedad, etc., quedan
amortiguados, la concentración de nutrientes es regular (bastante constante),
etc.
Conclusión:
La hipótesis de
sucesión ayuda a entender la dinámica de la vegetación. Al efectuar cualquier
cambio, un entendimiento de la sucesión permite al encargado de manejo decir si
la vegetación evolucionará hacia un pastizal más productivo o a un matorral
menos productivo.
El clímax es el punto
de referencia desde el cual se pueden evaluar cambios o prever el éxito de las
estrategias propuestas en el manejo
La misión más alta de la ecología es la previsión de
las consecuencias (Frank Herbert, en Dune)
Bibliografía
consultada.
1. MARGALEF, Ramón (1981):
"Ecología". Ed. Planeta.
2. MORELLO, J: Editorial. Revista
Ecología No 2
3. ODUM, Eugene P. (1985):
"Ecología". 3º Edic. Ed. Interamericana. México
4. Universidad
de las Américas
(en
http//usuarios/lycos.es/vicobos/varios/eco/index.html
5. WEAVER, J y F. CLEMENTS, 1944 ‑ Ecología Vegetal ‑
Acme Ag.
LECTURA COMPLEMENTARIA
Los principios de la sucesión
ecológica pueden ser de aplicación en la relación entre el ser humano y la
naturaleza. El marco de la teoría sucesional debe revisarse como base que
permita resolver la actual crisis ambiental. La mayoría de las ideas referentes
al desarrollo de sistemas ecológicos se basan, bien en datos descriptivos de
los cambios producidos en comunidades bióticas obtenidos mediante la
observación durante largos periodos de tiempo, o bien en suposiciones muy
teóricas; muy pocas de las hipótesis generalmente aceptadas se han comprobado
experimentalmente. Gran parte de la confusión, vaguedad y ausencia de trabajos
experimentales en este área tienen su causa en la tendencia por parte de los
ecólogos a considerar la sucesión como una idea simple y unidimensional,
cuando en realidad se trata de un conjunto de procesos que interactúan entre sí
y en el cual algunos llegan a contrarrestar las acciones de otros.
Según el planteamiento aquí presentado, la sucesión ecológica conlleva el desarrollo de los ecosistemas; se trata de un concepto que tiene muchos paralelismos con la biología del crecimiento de los organismos y también con el desarrollo de las sociedades humanas. Se considera un ecosistema, o sistema ecológico, a una unidad de organización biológica constituida por todos los organismos existentes en un área dada (es decir, una comunidad) que interactúan con el entorno físico de modo que el flujo de energía producido conduce a determinadas cadenas tróficas y ciclos de materiales característicos del sistema. El propósito de este artículo consiste en resumir en forma de cuadro, los componentes y etapas de desarrollo de un ecosistema, destacando aquellos aspectos de la sucesión ecológica que puedan aceptarse desde la base del conocimiento actual, aquellos que necesitan ser estudiados más a fondo y aquellos que tienen una especial importancia sobre la ecología humana.
1 Definición de sucesión
Una sucesión ecológica puede
definirse en función de tres parámetros (Odum, 1963):
Los primeros estudios
descriptivos de la sucesión en dunas de arena, praderas, bosques, litorales
marinos y otros lugares, y algunas consideraciones funcionales más recientes,
han llevado a la teoría básica enunciada más arriba. Odum
y Pinkerton (1955), basándose en la ley de Lotka (1925)
o «ley de la máxima energía en sistemas biológicos», fueron los primeros en
señalar que durante la sucesión se produce un cambio fundamental en el destino
de los flujos de energía, pues una cantidad de energía cada vez mayor se dedica
al mantenimiento. Margalef (1962, 1963) ha
documentado recientemente esta base bionenergética de la sucesión y ha ampliado
el concepto.
En el Cuadro 1 se han ordenado los cambios que habitualmente se producen en las características estructurales y funcionales dentro de un ecosistema en desarrollo. Por razones de conveniencia para el enfoque del artículo, los 24 atributos de un ecosistema se han agrupado bajo seis epígrafes. En los casos en los que se dispone de suficientes datos, las curvas de ritmo de crecimiento suelen salir convexas, y los cambios se dan más rápidamente al inicio; sin embargo, también pueden darse patrones bimodales o cíclicos.
2 La bioenergía en el desarrollo de
ecosistemas
Los atributos del 1 al 5 del Cuadro 1 representan las variables de
bioenergía del ecosistema. En las fases tempranas de una sucesión ecológica, en
la naturaleza joven por así decirlo, la tasa de producción
primaria, o fotosíntesis total (bruta), llamada P, supera la tasa de
respiración (R) de la comunidad, de modo que la relación P/R es mayor que 1. En
el caso singular de la contaminación orgánica, la relación P/R es por lo
general menor que 1. En ambos casos, sin embargo, la teoría muestra que P/R
tiende a 1 en el proceso de sucesión. En otras palabras, en un ecosistema
maduro o que ha alcanzado su clímax, la energía fijada tiende a equilibrarse
con el coste energético de mantenimiento (es decir, la respiración total de la
comunidad). La relación P/R es, por tanto, un excelente indicador funcional de
la madurez relativa del sistema.
En cuanto la tasa de producción P supera la de respiración R, la materia orgánica y la biomasa (B) se acumularán en el sistema (Cuadro 1, item 6), con el resultado de que la relación P/B tenderá a disminuir o, viceversa, las relaciones B/P, B/R o B/E (siendo E=P+R) aumentarán (Cuadro 1, items 2 y 3). En teoría, pues, la cantidad de biomasa que sigue creciendo gracias a la energía disponible (E) aumenta al máximo en la fase madura (Cuadro 1, item 3). En consecuencia, la producción neta o rentabilidad de la comunidad a lo largo de un ciclo anual es muy alta en la naturaleza joven y baja o tendente a cero en la naturaleza madura (Cuadro 1, item 4).
3 Comparación de una sucesión en un
microcosmos de laboratorio y en un bosque
En un micro-ecosistema de
laboratorio los cambios biológicos son rápidamente visibles. Los
micro-ecosistemas acuáticos, procedentes de diversos sistemas como por ejemplo
las charcas, han sido estudiados por Beyers (1963). Algunos de estos
cultivos mezclados pueden reproducirse fácilmente en laboratorio y se mantienen
indefinidamente en un estado de clímax, dentro de un matraz en un medio
definido, con la única aportación de luz solar[3].
Si se inoculan muestras de un sistema maduro en el mismo medio sin organismos,
en menos de 100 días se produce la sucesión, de la que resulta de nuevo un
sistema maduro. En la figura 1, se compara el patrón general de una sucesión
autótrofa conseguida en 100 días en un microcosmos basado en los datos de Cooke (1967),
con un modelo hipotético de sucesión en un bosque a lo largo de 100 años,
presentado por Kira y Shidei (1967).
Durante los primeros 40 o 60 días del microcosmos estudiado, la producción neta diurna (P) supera la respiración nocturna (R), de modo que el sistema acumula biomasa (B)[4]. Después de esta eclosión, que se produce a los 30 días, ambas cifras empiezan a declinar y en un plazo de60 a 80
días prácticamente se igualan. La proporción B/P, expresada en gramos de carbono
fijado por gramos de carbono producidos durante el día, crece desde 20 hasta
100 cuando se alcanza un estado estable. Así, además del equilibrio entre los
metabolismos autótrofos y heterótrofos alcanzado en la fase de clímax, también
se produce una estructura orgánica de gran tamaño mantenida a base de bajas
tasas de producción y de respiración.
Si bien la comparación entre el
pequeño microcosmos de laboratorio y un ecosistema natural no es del todo
válida, es evidente que las tendencias observadas en el laboratorio son las
mismas en los procesos de sucesión observados en el campo y en grandes masas de
agua. Las sucesiones estacionales siguen muchas veces ese mismo patrón: un primer
florecimiento estacional caracterizado por el rápido crecimiento de algunas
especies dominantes, seguido más adelante por el crecimiento de la proporción
B/P, un aumento de la diversidad y un estado relativamente estable, dentro de
su temporalidad, de las cifras de P y R. Puede ser que los sistemas abiertos no
experimenten en el estado maduro un descenso en la productividad total, como
ocurre con los sistemas limitados en el espacio, pero el patrón general suele
coincidir.
Estas tendencias no contradicen el modelo clásico de la limnología (ciencia de los lagos y las lagunas) que describe los lagos como una progresión desde un estado menos productivo (oligotrófico) hasta otro más productivo (eutrófico). El Cuadro 1 se refiere a los cambios producidos desde dentro por procesos biológicos del ecosistema. La eutrofización, natural o artificial, se produce cuando los nutrientes se importan desde fuera del lago, es decir, desde la cuenca hidrográfica. Esto equivale a añadir nutrientes al microsistema del laboratorio o a echar fertilizantes a un campo de cultivo: el sistema retrocede, en términos de la sucesión, a un estado inicial de eclosión o florecimiento súbito. Algunos estudios recientes sobre los sedimentos aparecidos en los lagos (Mackereth, 1965; Cowgill y Hutchinson, 1964; y Harrison, 1962), así como ciertas reflexiones teóricas (Margalef, 1964) indican que los lagos evolucionan hacia un estado progresivamente oligotrófico cuando el aporte de nutrientes en sus cuencas se ralentiza o cesa. Por tanto, cabe la esperanza de que la problemática eutrofización artificial de nuestros lagos pueda revertir si el flujo de nutrientes provinientes de las cuencas de captación se reduce. Lo que esta situación pone de manifiesto es, sobre todo, que para afrontar correctamente los problemas de contaminación debemos considerar como ecosistema no únicamente el lago o arroyo, sino la cuenca de captación en su totalidad. A pesar de la lógica aplastante de tal propuesta, resulta sorprendente lo difícil que es encontrar científicos u organismos con capacidad de financiación que miren más allá de sus especialidades y apoyen el estudio de unidades de paisaje de mayor tamaño.
4 Cadenas alimenticias y redes alimenticias
Durante el proceso de desarrollo
de un ecosistema cabe esperar que se produzcan cambios sutiles en el patrón de
funcionamiento de las cadenas alimenticias. En las primeras fases, debido a la
poca diversidad, las relaciones alimenticias suelen ser simples y lineales. Es
más, la utilización heterótrofa de la producción neta se realiza sobre todo vía
cadenas alimenticias originadas en los pastos, es decir, según la secuencia
vegetación-animal herbívoro-animal carnívoro. Por el contrario, en los niveles
de mayor madurez, las cadenas se convierten en redes complejas, en las que la
mayor parte de la energía de origen biológico es transportada por rutas de tipo
detrítico (Cuadro 1, item 5). En un bosque maduro,
por ejemplo, la proporción de materia consumida (o sea, pastada) de origen vivo
no llega al 10% de la producción neta anual (Bray, 1961);
la mayor parte de lo consumido proviene de materia muerta (detritus), a través
de mecanismos lentos y complejos que incluyen interacciones entre animales y
microorganismos de los que aún se tiene poco conocimiento. El tiempo que
requiere una sucesión ininterrumpida facilita el establecimiento de
asociaciones muy íntimas y de adaptaciones recíprocas entre animales y plantas,
lo que conduce al desarrollo de mecanismos que reducen la posibilidad de
apacentamiento —desarrollo de tejidos no digeribles, como la celulosa o la
lignina— , el control por retroalimentación entre plantas y herbívoros (Pimentel, 1961), y la presión
de los depredadores sobre los herbívoros (Paine, 1966).
Estos mecanismos permiten a la comunidad biológica mantener una estructura
orgánica compleja y de gran tamaño, que mitiga las perturbaciones del entorno
físico. Una situación de estrés agudo o cambios demasiado rápidos producidos
por fuerzas externas pueden destruir estos mecanismos de protección y permitir
crecimientos cancerígenos de ciertas especies, como bien ha comprobado el
hombre, por desgracia. Un ejemplo de enfermedad inducida por estrés ocurrió en
el Laboratorio Nacional de Brookhaven, en cuyo jardín los robles sufrieron el
ataque de áfidos (pulgones), cuando se debilitó la translocación de azúcares y
aminoácidos debido a la radiación continua con rayos gamma (Woodwell, 1965:1-15).
Los rastreadores de radiación están proporcionándonos la manera de trazar los mapas de las cadenas alimenticias que se producen en los ecosistemas naturales, de tal modo que pronto se podrán analizar conceptualizándolas como redes o desde el álgebra matricial. Recientemente, por ejemplo, gracias a rastreadores de radiación de fósforo, hemos conseguido trazar el mapa de los vínculos alimenticios, abiertos y relativamente lineales, que unen a las plantas y a los insectos en una fase temprana de la sucesión (Wiegert, Odum y Schnel, 1967).
5 Diversidad y sucesión
Donde quizá haya más controversia
en cuanto a la teoría de la sucesión sea sobre el tema, muy debatido y
complejo, de la diversidad[5].
Resulta importante distinguir entre diferentes índices de diversidad, puesto
que no todos siguen una misma tendencia en un proceso de desarrollo. En el Cuadro 1 aparecen cuatro componentes de la
diversidad (ítems 8 á 11).
La variedad de especies, expresada como número de especies por número total de individuos o número de especies por área tiende a aumentar durante los primeros estados del desarrollo de una comunidad. Un segundo componente de la diversidad, denominado uniformidad (Lloyd y Ghelardi, 1966), es la proporción de individuos de cada especie por número total de individuos. Por ejemplo, dos sistemas pueden contener 10 especies y 100 individuos en total, es decir, la misma proporción número de especies/número total, pero su uniformidad puede variar, dependiendo si de cada especie hay 10 individuos, o si de una especie hay 91 individuos y del resto, uno de cada. La fórmula de Shannon,
Por tanto, el que la diversidad de las especies siga aumentando o no durante la sucesión depende del aumento de los nichos potenciales que resulten del aumento de la biomasa, de la estratificación (Cuadro 1, item 9), y de que otras consecuencias de la organización biológica contrarresten las desventajas del aumento de tamaño y de competitividad. Nadie ha podido aún catalogar todas las especies de un área dada, y mucho menos hacer el seguimiento de la diversidad de todas las especies en un proceso de sucesión. Sólo hay datos disponibles para segmentos de la población (árboles, aves, etc). Margalef sostiene que la diversidad tenderá a alcanzar un máximo durante los estados iniciales e intermedios y decaerá al alcanzar el clímax. En un estudio de poblaciones de aves a lo largo de un gradiante sucesional se ha detectado un patrón bimodal (Johnston y Odum, 1956): el número de especies aumenta durante los estados iniciales de la sucesión, en la fase de campo de cultivo abandonado, disminuye en la fase de bosque joven y vuelve a aumentar en el bosque maduro.
La variedad de especies, su uniformidad y estratificación son sólo tres aspectos de la diversidad que varían a lo largo del proceso de sucesión. Más importante incluso puede que sea el aumento de la diversidad de los compuestos orgánicos, no sólo de los que se encuentran en la biomasa, sino en aquellos producidos como productos de desecho y liberados en los medios (aire, suelo, agua). Un aumento de este tipo de diversidad bioquímica (Cuadro 1, ítem 10) nos lo encontramos en el aumento de la variedad de pigmentos vegetales que se produce a lo largo de un gradiente sucesional en situaciones acuáticas, como ha descrito Margalef (1967). La diversidad bioquímica dentro de una comunidad o dentro de los sistemas no ha sido estudiada hasta el grado que lo ha sido la diversidad de especies. Por tanto no puede generalizarse al respecto; únicamente puede decirse con seguridad que a lo largo de la sucesión los compuestos metabólicos orgánicos juegan un papel cada vez más importante como reguladores que estabilizan el crecimiento y la composición del ecosistema. Esos metabolitos resultan importantísimos para la prevención de un crecimiento de la población por encima de la densidad deseable, reduciendo así las oscilaciones según el sistema se va haciendo más estable.
La relación causa-efecto entre la diversidad y la estabilidad de un ecosistema no está del todo clara y debe estudiarse desde muchos ángulos. Si se demostrase que la diversidad biótica mejora la estabilidad del medio físico o es su resultado, tendríamos una clave importante para la conservación. La conservación de setos vivos, bosques selváticos, especies sin interés económico, aguas no eutrofizadas y otros ejemplos de variedad en el paisaje humano podrán justificarse por razones científicas, además de por razones estéticas, incluso si dicha conservación supone cierta pérdida de productividad. En otras palabras ¿es la variedad la chispa de la vida o es realmente necesaria para la duración del ecosistema, incluidos los seres humanos?
6 El ciclo de nutrientes
Una tendencia importante en el
desarrollo sucesional es el cierre de los ciclos biogeoquímicos de los
nutrientes más importantes, el nitrógeno, el fósforo y el calcio (Cuadro 1, ítems 15 á 17). Los sistemas
maduros, en comparación con aquellos en vías de desarrollo, tiene una mayor
capacidad para captar y mantener los nutrientes que circulan por el sistema.
Por ejemplo, Bormann y Likens (1967) han
estimado que en un bosque maduro del hemisferio norte con clima templado, la
pérdida de calcio por la escorrentía de los arroyos es de sólo 8 kilogramos por
hectárea, de un total de 365
kilogramos de calcio por hectárea susceptible de
intercambio. De los 8 kg ,
unos 3 kg
son recuperados a través del agua de lluvia, de modo que para mantener el
equilibrio de minerales es necesario obtener únicamente 5 kg de calcio del desgaste de
las rocas subterráneas. La reducción del volumen de la vegetación, o cualquier
otra acción que haga retroceder la sucesión hasta un estado más primitivo dará
como resultado un aumento en el agua de escorrentía recogida[7],
pero este aumento conlleva siempre una gran pérdida de nutrientes que, además,
pueden producir eutrofización aguas abajo. A no ser que se produzca un
incremento del desgaste de las rocas que compense esa pérdida, el total de
nutrientes intercambiables sufre un agotamiento gradual (por no mencionar los
posibles efectos sobre la estructura del suelo como resultado de la erosión).
La fertilidad de un sistema joven con ciclos de nutrientes abiertos no puede
mantenerse sin aportes de nuevos nutrientes. Ejemplos de ello son la cultura de
flujo continuo de las algas o la agricultura intensiva, con aporte de grandes
cantidades de fertilizante al año.
Las tasas de pérdidas de nutrientes aumentan en un gradiente latitudinal desde los polos al ecuador, por ello el papel de la comunidad biótica en la retención de nutrientes es especialmente importante en las áreas de selva amazónica en latitudes tropicales y subtropicales, incluyendo no sólo las áreas en tierra firme, sino también los estuarios. Teóricamente según nos acercamos al ecuador, un porcentaje cada vez mayor de los nutrientes disponibles permanece fijado en la biomasa, y por tanto, hay menos en el suelo o los sedimentos. Esta teoría está aún incompleta, pues faltan datos que demuestren esta tendencia geográfica. Por otro lado, es significativo que la agricultura intensiva del norte templado, que representa un tipo de ecosistema muy joven, en los trópicos sólo puede aplicarse como agricultura rotatoria, en la que los cultivos alternan con periodos de crecimiento vegetativo natural. La silvicultura, así como el cultivo por inundación del arroz, proporciona una retención de nutrientes mucho mejor y tiene una mayor esperanza de vida en las latitudes más cálidas.
7 Presión selectiva: calidad versus
cantidad
Los estudios realizados por MacArthur
y Wilson (1967) sobre la colonización de islas nos proporcionan
paralelismos directos con las fases de la sucesión ecológica en los
continentes. Las especies con altas tasas de reproducción y crecimiento tienen
más posibilidades de sobrevivir en las fases iniciales, cuando las islas están
más despobladas. Por el contrario, la presión selectiva favorece a las especies
que tienen menos potencial de crecimiento pero más capacidad para la supervivencia
en las densidades estables de las fases maduras. Utilizando la terminología de
las ecuaciones de crecimiento, en las que r es la tasa de crecimiento
intrínseco y K es la asíntota superior o el tamaño de la población en
equilibrio, podemos decir que la selección
según r predomina al inicio
de la colonización, mientras que la selección
según K aumenta según crece
el número de colonizadores. (Cuadro 1, ítem 18). Este mismo fenómeno
puede observarse entre ciertas especies de insectos cíclicos del hemisferio
norte, en las que las líneas genéticas más activas dominan cuando la densidad es baja,
pero cuando ésta aumenta son sustituidas por líneas genéticas más perezosas y mejor adaptadas al hacinamiento[8].
Se puede suponer que el gradiente sucesional va acompañado de cambios genéticos que afectan a toda la flora y la fauna ya que, como se ha explicado, la producción cuantitativa caracteriza los ecosistemas jóvenes, mientras que la producción cualitativa y el control de la realimentación son características de los sistemas maduros (Cuadro 1, ítem 19). Dentro del ecosistema, la selección se da sobre todo entre distintas especies, puesto que la sustitución de especies es una de las características de las series sucesionales. En la mayoría de los casos estudiados, pocas especies de las iniciales persisten hasta las fases maduras. Aún no está del todo estudiado si los cambios genéticos contribuyen a la adaptación de tales especies, pero algunos estudios sobre la genética de una comunidad de moscas Drosophila sugieren que ciertos cambios en la composición genética podrían influir en la regulación de la población (Ayala, 1968). Desde luego, si el género humano sobrevive a esta fase inicial de rápido crecimiento, estamos destinados a que cada vez nos afecte más esta presión selectiva, pues la adaptación a la vida en común con muchos otros será fundamental para la supervivencia.
8 Homeostasis global
Este breve repaso al desarrollo
de los ecosistemas pone de relieve la naturaleza compleja de los procesos que
en él interactúan. Si bien cabe cuestionarse hasta qué punto todas las
tendencias descritas se presentan en todo tipo de ecosistemas, no hay duda de
que como resultado neto de las acciones comunitarias se encuentran la
simbiosis, la conservación de los nutrientes, una disminución de la entropía y
un aumento de la información (Cuadro 1, ítems 20 á 24). La estrategia
global consiste, como se enuncia al comienzo de este artículo, en lograr la
mayor diversidad posible de estructuras orgánicas de gran tamaño, dentro de los
límites establecidos por el aporte de energía disponible y por las condiciones
físicas previamente establecidas (suelo, agua, clima, etc). Cuanto más
funcionales y sofisticados son los estudios acerca de comunidades bióticas, más
impresiona la importancia de fenómenos como el mutualismo, el parasitismo, la
predación, el comensalismo y otras formas de simbiosis. La colaboración entre especies que no tienen nada que
ver entre sí llama muchas veces la atención (por ejemplo, la existente entre
coelenteros corales y algas, o entre micorrizomas y árboles). En muchos casos,
el control biótico sobre los pastos, sobre la densidad de población y sobre los
ciclos de nutrientes proporcionan los principales mecanismos de realimentación
que contribuyen a la estabilidad del sistema maduro al prevenir excesos y
oscilaciones destructivas. Llegados a este punto, la pregunta aún sin respuesta
es ¿envejecen los ecosistemas maduros, al igual que lo hacen los
microorganismos? O, en otras palabras, después de un periodo largo de relativa
estabilidad o madurez ¿vuelven los ecosistemas a desarrollar un metabolismo
desequilibrado que les hace más vulnerables a enfermedades y demás
perturbaciones?
9 Importancia de la teoría del
desarrollo de ecosistemas en la ecología humana
La Figura 1 muestra un conflicto básico entre la
estrategia humana y la de la naturaleza. El tipo de relaciones que se producen
en un ecosistema en fase de eclosión, después de 30 días del microcosmos de
laboratorio o de 30 años de bosque, coinciden con las que actualmente mantiene
el hombre respecto a la naturaleza. Un ejemplo: el objetivo de la agricultura y
las explotaciones forestales intensivas, tal y como se practican actualmente,
es el de lograr tasas de producción lo más altas posible, sin dejar apenas nada
en el paisaje una vez recogidas, es decir, con una alta eficiencia P/ B. La
estrategia de la naturaleza, por el contrario y según se ve en las fases
maduras del proceso, se dirige hacia la eficiencia inversa, una ratio B/P alta,
como aparece a la derecha del Cuadro 1. A lo largo de la existencia de
la humanidad lo habitual ha sido preocuparse por obtener la máxima producción del territorio, desarrollando y
manteniendo los ecosistemas en sus fases iniciales, generalmente en forma de
monocultivos. Pero no sólo de pan y fibra (papel, algodón) vive el hombre,
también necesita una atmósfera con un equilibrio CO2-O2,
el colchón climático que proporcionan los océanos y las masas vegetales, así
como agua limpia, es decir, improductiva, para uso cultural e industrial. Gran
parte de los recursos esenciales para los ciclos vitales, por no mencionar las
necesidades recreativas y estéticas, nos las proporcionan los territorios menos
productivos. En otras palabras, el territorio no es un simple almacén de
recursos, sino que es nuestro oikos (la casa) donde vivimos. Hasta hace
poco la humanidad no se ha preocupado por el intercambio de gases, la
disponibilidad de agua limpia, los ciclos de nutrientes o cualquier otra
función de mantenimiento o protectora de los ecosistemas, principalmente porque
ni nuestra capacidad de manipular el entorno, ni nuestro número han sido lo
suficientemente grandes como para afectar a los equilibrios regionales y
globales. Ahora es tristemente evidente que hemos llegado a afectar a dichos
equilibrios, normalmente para mal. Ya no vale el enfoque «un problema, una
solución», debe ser sustituido por un análisis de los ecosistemas que considere
al género humano como una parte, y no a-parte, del entorno.
El territorio más ameno y a la vez el más seguro para vivir es aquel que presenta una considerable variedad de cultivos, bosques, lagos, arroyos, caminos, marismas, costas y terrenos baldíos, es decir, una mezcla de comunidades con diferentes edades ecológicas. Cada uno de nosotros rodeamos nuestra vivienda, más o menos instintivamente, con cubiertas protectoras no comestibles (árboles, arbustos, hierba), mientras que intentamos extraer hasta el último grano de nuestros cultivos. A todos nos parece que los campos de cereales (maíz en el caso de EE.UU) son algo bueno, claro, pero a nadie le gustaría vivir en un maizal, y sería ciertamente suicida cubrir todo el territorio y toda la biosfera con maizales, dado que las oscilaciones serían gravísimas.
Simplificando puede decirse que el principal problema que la sociedad actual afronta se centra en determinar de forma objetiva a partir de qué punto tenemosdemasiado de algo bueno. Éste es un reto absolutamente novedoso para la humanidad, que hasta ahora se las ha tenido que ver más a menudo con problemas de escasez que con problemas de sobreabundancia. De este modo, el hormigón es algo bueno, pero deja de serlo si se cubre de hormigón medio planeta. Los insecticidas son beneficiosos pero dejan de serlo si se utilizan de manera indiscriminada y en grandes cantidades. Igualmente, los embalses y presas han demostrado ser una aportación artificial al territorio muy útil para el hombre ¡pero eso no quiere decir que tengamos que embalsar todo el agua del país! Los embalses pueden solucionar determinados problemas, al menos temporalmente, pero sin embargo aportan poco en cuanto a producción agrícola y debido a las enormes pérdidas que se producen por evaporación, no son la mejor forma de almacenar agua, que donde mejor se almacena es en las cuencas hidrográficas o en los acuíferos subterráneos. Por otro lado, la construcción de grandes presas es un pozo sin fondo que se abastece de la recaudación de impuestos. Si bien uno por uno todos estamos dispuestos a admitir que ya hay demasiadas presas o cualquier otra intervención de gran escala en el territorio[9], los gobiernos están tan fragmentados y faltos de sistemas de análisis, que no existe ningún mecanismo efectivo que registre las señales negativas antes de que se produzca una catástrofe. ¡Y así nuestras instituciones espoleadas por el entusiasmo político y popular a favor de la construcción de presas, están dispuestas a embalsar todo río o arroyo que discurra por Norteamérica!
La sociedad necesita, y debe encontrar lo más rápidamente posible, un modo de acometer el territorio en su totalidad, de manera que nuestra capacidad de intervención (es decir, los medios tecnológicos) no sobrepase nuestra capacidad de comprensión de las consecuencias e impacto de los cambios producidos. Hace poco se han propuesto dos formas posibles para el establecimiento de un mecanismo de control político en cuestiones ambientales: una organización no gubernamental de alcance nacional, o bien un grupo de organismos gubernamentales. El movimiento por la conservación del suelo en Norteamérica es un excelente ejemplo de un programa dedicado a la consideración de toda la agricultura y ganadería, así como toda una cuenca hidrográfica de un territorio, como una unidad ecológica. La ciudadanía entiende bien la conservación del suelo y la apoya; sin embargo, las organizaciones por la conservación del suelo se han mantenido orientadas hacia la agricultura y la ganadería, sin centrarse en el reto del territorio rural-urbano, que es donde hoy se encuentran los problemas más graves. Y es que en la sociedad estadounidense disponemos en teoría de mecanismos que pueden tratar el ecosistema en su conjunto, pero ninguno de ellos es realmente operativo.[10]
La importancia de la teoría del
desarrollo de los ecosistemas en la planificación territorial puede destacarse
con el mini-modelo del Cuadro 2, que compara las características
de los ecosistemas jóvenes y los maduros en términos más generales que los del Cuadro 1. Es matemáticamente imposible
obtener el máximo de más de un término a la vez, de modo que no pueden darse
los dos extremos simultáneamente en el mismo lugar. Dado que las seis
características son deseables en el conjunto, surgen inmediatamente dos
posibles soluciones al dilema. Podemos llegar a un término medio que nos
proporcione una calidad y una producción moderadas en todo el territorio, o
podemos planificar deliberadamente una compartimentación del mismo para
mantener así en unidades separadas áreas muy productivas y áreas de protección
sujetas a diferentes formas de gestión (desde cultivos intensivos a gestión de
los espacios silvestres). Si la teoría del desarrollo de ecosistemas es válida
y aplicable a la planificación, la llamada «estrategia de usos mixtos» o
múltiples de la que tanto se habla funcionará sólo desde uno de estos dos
planteamientos, pues en la mayoría de los casos los usos múltiples propuestos
entran en conflicto unos con otros. Resulta oportuno, por tanto, examinar
algunos ejemplos de ambas estrategias: la del término medio y la de la
compartimentación.
10 Estabilidad fluctuante
Un ecosistema puede llegar a
mantenerse en un punto intermedio de su desarrollo si sufre regularmente una
perturbación física aguda que le hace permanecer en un estado intermedio entre
la juventud y la madurez. Los que podríamos llamar ecosistemas de nivel fluctuante de
agua son buenos ejemplos.
Los estuarios y las zonas afectadas por las mareas en general, permanecen en un
estado joven y relativamente fértil gracias precisamente a las mareas que
proporcionan la energía necesaria para la rápida circulación de los nutrientes.
Así mismo, los humedales de agua dulce, como los Everglades de Florida
permanecen en un estado sucesional joven debido a las fluctuaciones
estacionales del nivel de agua. Durante la temporada seca (invierno) se acelera
la descomposición aerobia de la materia orgánica acumulada, lo que libera
nutrientes que permiten una explosión de la producción durante la temporada
lluviosa (verano). Los ciclos vitales de muchos organismos están íntimamente
acoplados a esta periodicidad. La cigüeña de bosque, por ejemplo, se reproduce
al principio de la temporada seca, cuando el nivel del agua comienza a
descender y los peces pequeños se concentran en pozas aisladas, lo que facilita
su captura. Si el nivel del agua permanece alto durante la época que
corresponde a la estación seca, o baja durante la estación húmeda, la cigüeña
no llegará a anidar (Kahl, 1964).
Si se estabiliza el nivel del agua de los Everglades mediante la construcción
de diques y embalses, como algunos proponen actualmente, más que proteger se
destruirán los Everglades tal como ahora los conocemos, así como todo el
sistema natural de drenaje de la zona. Sin descensos del nivel del agua ni
incendios periódicos, las charcas se llenarían de materia orgánica y la
sucesión ecológica convertiría el actual ecosistema de charcas y praderas en un
humedal boscoso.
Resulta curioso que no se reconozca la importancia de los cambios periódicos en los niveles del agua en lugares naturales como los Everglades cuando precisamente el aprovechamiento de dichas crecidas y descensos constituye la base de algunos de los sistemas de cultivo más duraderos de la humanidad.[11] El llenado y vaciado alterno de charcas ha sido un procedimiento muy habitual de piscicultura en Europa y en Oriente desde hace siglos. Igualmente, el sistema de cultivo del arroz, basado en la inundación, la evaporación del agua y la aireación del suelo es otro buen ejemplo. El arrozal es, por así decirlo, una analogía cultivada de los ecosistemas naturales en los que el nivel de agua fluctúa periódicamente.
El fuego es otro factor físico cuya aparición periódica ha sido de vital importancia para el hombre y para la naturaleza a lo largo de los siglos. Hay biotas, como la sabana africana o el chaparral californiano, completamente adaptados a los incendios periódicos; en ellos se produce lo que los ecólogos denominan «clímax del fuego» (Cooper, 1961). El hombre ha utilizado el fuego deliberadamente para mantener dicho clímax o para retroceder en la sucesión hasta el punto deseado. En las planicies costeras del sureste de los EE.UU, los pequeños incendios de frecuencia moderada pueden conservar un pinar joven sin que llegue al estado sucesional maduro, menos rentable económicamente. Los bosques controlados mediante este sistema de incendios producen menos madera que las explotaciones forestales (alineaciones de árboles jóvenes que se talan siguiendo un calendario de plazos más bien breves) pero proporcionan una cubierta más protectora del territorio, madera de mayor calidad y un hogar para ciertas especies de aves (codornices, urogallos, etc) que no sobrevivirían en una explotación. El clímax del fuego es, por tanto, un ejemplo de término medio entre la simplicidad productiva y la diversidad protectora.
Debe destacarse que este tipo de estabilidad por fluctuaciones periódicas funciona únicamente cuando toda la comunidad biótica (incluyendo plantas, animales y microorganismos) está adaptada a la particular intensidad y frecuencia de la perturbación. Dicha adaptación —resultado del proceso de selección— requiere largos períodos de tiempo, medibles en la escala de la evolución. La mayoría de las perturbaciones ocasionadas por el ser humano son demasiado súbitas, demasiado violentas, o demasiado arrítmicas para que se produzca la adaptación de todo el ecosistema; de este modo lo que se producen son altibajos críticos más que cierta estabilidad. En muchos casos sería preferible la modificación de ecosistemas naturalmente adaptados para usos productivos antes que su rediseño completo.
11 Hacia una agricultura de los
detritus
Según se ha indicado
anteriormente, la utilización heterótrofa de la producción primaria en
ecosistemas maduros implica en gran parte el consumo lento de detritus. No hay
razones por las que el ser humano no pueda hacer un mayor uso de los detritus,
obteniendo así alimentos y otros productos de un tipo de ecosistema más
protector. De nuevo se trata de encontrar una solución de compromiso, dado que
la cosecha a largo plazo no llegará a ser tan abundante como la obtenida de la
explotación directa de la cadena alimentaria. Una agricultura de los detritus
tendría, por otro lado, algunas ventajas que compensarían los inconvenientes.
La agricultura actual se basa en la selección de las especies vegetales de
mayor rendimiento y palatabilidad, características que las hacen más
vulnerables al ataque de insectos y enfermedades. En consecuencia, cuanto más
se seleccione según el ritmo de crecimiento y la suculencia, más se habrá de
invertir en el control químico de plagas; lo que conllevará un aumento de la
probabilidad de envenenamiento de organismos útiles, y desde luego de
envenenamiento de nosotros mismos. Una solución sería seguir la estrategia
opuesta, es decir, seleccionar especies vegetales cuyo sabor no sea agradable o
que produzcan sus propios insecticidas, y una vez cosechadas convertirlas en
comestibles mediante procesos industriales de enriquecimiento químico y
microbiológico. De ese modo, podríamos dedicar nuestro ingenio al proceso de
enriquecimiento de los alimentos en lugar de envenenar nuestro entorno a base
de tóxicos plaguicidas. El ensilaje (producción de forraje mediante la
fermentación de pastos de escaso valor) es un procedimiento muy conocido. El
cultivo en Oriente de especies piscícolas que se alimentan de detritus es otro
ejemplo similar.
Mediante la explotación de la cadena alimenticia detrítica, el ser humano puede extraer de los sistemas naturales una cantidad considerable de recursos, sin modificar aquéllos en exceso ni destruir su valor protector o estético. El cultivo de ostras en los estuarios es un buen ejemplo. En Japón, la ostricultura mediante balsas y palangres ha demostrado ser una manera muy práctica de recolectar los productos naturales en estuarios y bahías poco profundas. Furukawa (1968:49-61) ha observado que la producción de ostras cultivadas en la prefectura de Hiroshima se ha multiplicado por diez desde 1950, y que en 1965 la producción de ostras de este distrito (unas 240.000 toneladas de alimento) llegó a ser diez veces mayor que la producción natural de todo el país. En Estados Unidos la ostricultura es factible a lo largo de toda la costa atlántica y desde luego en la zona del Golfo de México. Una mayor inversión en el cultivo de ostras y otros moluscos proporcionaría además la mejor protección frente a la contaminación, pues al tratarse de una industria extremadamente sensible a la contaminación, la menor amenaza movilizaría políticamente a los productores.
12 El modelo de compartimentación
Aunque a veces dan resultado, los
sistemas de compromiso o de término medio no se adaptan bien, ni son la
solución más deseable para todo el territorio. Es necesario hacer más énfasis
en la compartimentación, de modo que los ecosistemas en fase de eclosión, los
estables y los intermedios puedan conectarse con las áreas urbanas e
industriales para su beneficio mutuo. Conociendo los coeficientes de
transferencia que definen el flujo de energía y el movimiento de materia y
organismos (incluido el hombre) entre dichos compartimentos, podrían
determinarse mediante cálculos por analogía los límites razonables, tanto en
tamaño como en capacidad de carga, de cada compartimento. Se podría empezar con
un modelo simplificado como el de la Figura 2, con cuatro compartimentos de
igual área, divididos según el criterio de funciones bióticas básicas, según el
cual un área puede ser (i) productiva, (ii) de protección, (iii) un término
medio entre (i) y (ii), o (iv) urbano-industrial. Mediante un ajuste continuo
de los coeficientes de transferencia tomados de situaciones reales y mediante
modelos computerizados que permitan aumentar o disminuir el tamaño y la
capacidad de cada compartimento, sería posible determinar objetivamente los
límites que habría que imponer para mantener el equilibrio global y local en el
intercambio de la materia y energía necesarias para la vida. Un procedimiento
de análisis del sistema proporciona al menos una aproximación a la solución del
dilema planteado por la pregunta ¿cómo determinar cuándo estamos abusando de
algo bueno? También nos proporciona un modo de evaluar hasta qué punto la
contaminación, la radiación, la productividad y otras presiones sobre los
ecosistemas constituyen auténticos sumideros energéticos (Odum, 1967a:81;Odum, 1967b:99; Watt, 1968).
La puesta en marcha de cualquier
tipo de compartimentación supondría la zonificación del territorio y ciertas
restricciones al uso de determinadas zonas de tierra y masas de agua. Aunque la
zonificación urbana está totalmente aceptada, su aplicación presenta problemas,
pues las restricciones al uso ceden a las presiones demográficas y de la
economía cortoplacista. La zonificación del paisaje requeriría un nuevo orden
de pensamiento. Para disponer de territorios terrestres y acuáticos de las
categorías protectoras en cantidad suficiente, habrá que
aplicar medidas legales como desgravaciones fiscales, restricciones de uso,
protecciones ambientales y cesiones al dominio público. En varios estados de
EE.UU (entre ellos Nueva Jersey y California) en los que la presión demográfica
y la contaminación están empezando a causar daños, se ha empezado a ir en esta
dirección, promulgando una legislación sobre espacios
libres destinada a conseguir
que la mayor cantidad posible de territorio no ocupado pase a ser de protección, para poder
planificar su uso futuro sobre una base más racional y científica. Uno de los
grandes valores de EE.UU como país es la gran extensión del mismo protegida
como parques y bosques nacionales, refugios de vida silvestre, etc. El hecho de
que estas áreas, al igual que los océanos, no vayan a explotarse inmediatamente
nos da tiempo para acelerar los estudios ecológicos y los programas necesarios
para determinar qué proporción entre los diferentes tipos de territorio resulta
la más equilibrada para una buena relación del ser humano con la naturaleza.
Los océanos, por ejemplo, deberían permanecer para siempre como territorio de
protección y no productivo, si las suposiciones de Alfred
Redfield (1958) son correctas. Redfield considera que los océanos, que
conforman la mayor parte de la hidrosfera, son los que rigen la biosfera; que
ellos ralentizan y controlan la tasa de descomposición y de regeneración de los
nutrientes, creando y manteniendo de este modo el entorno terrestre,
básicamente aeróbico, al cual están adaptadas las formas de vida superior,
entre ellas, el ser humano. La eutrofización de los océanos como último
cartucho para alimentar a la población terrestre podría tener efectos
gravísimos en la reserva de oxígeno de la atmósfera.
Hasta que se pueda determinar con mayor precisión hasta dónde puede extenderse la agricultura intensiva y la ciudad dispersa a costa de territorios de protección, más valdría conservar la mayor cantidad de superficie de éstos intacta. Por tanto, la conservación de las áreas naturales no es un lujo periférico para la sociedad, sino una inversión en bienes raíces de la que esperamos obtener intereses. También puede ser que las restricciones de uso de suelo y de agua sean en la práctica la única forma de evitar la superpoblación o la sobreexplotación de los recursos, o ambas cosas a la vez. Resulta de lo más interesante la analogía entre las restricciones de uso y ese mecanismo natural de control llamado territorialidad, que utilizan muchas especies animales para evitar la aglomeración y el estrés social (Ardrey, 1967).
Dado que los problemas económicos y legales que conlleva la zonificación son peliagudos, urge que las facultades de derecho establezcan departamentos o institutos de legislación territorial y que se empiece a formar a abogados del territorio que sean capaces no sólo de aplicar la legislación existente, sino de redactar nueva legislación para las instituciones regionales, federales y nacionales. En la actualidad, la sociedad está concienciada, y debe estarlo, sobre los derechos humanos y civiles; los derechos ambientales son igualmente fundamentales. El lema «una persona un voto» es válido, pero también lo es «una persona una hectárea».
La educación, por supuesto, juega un papel muy importante en la concienciación acerca de nuestra dependencia del entorno natural. Quizá haya que empezar a enseñar los principios de los ecosistemas en tercero de primaria. Una cartilla escolar sobre el ser humano y su entorno podría lógicamente constar de cuatro capítulos, uno por cada uno de los cuatro entornos básicos, representados en forma de diagrama en la Figura 2.
De los muchos libros y artículos recientes acerca de la crisis ambiental, hay dos que van más allá del echarse las manos a la cabeza y sugieren propuestas para conseguir una reorientación de los objetivos de la sociedad. Garriet Hardin (1968), en un artículo reciente de Science señala que, puesto que la densidad de población óptima está por debajo de la máxima, no hay una solución estrictamente técnica al problema de la contaminación ocasionada por la superpoblación; la solución según él sugiere, sólo puede alcanzarse mediante medidas legales y morales de «coerción mutua, mutuamente acordadas por la mayoría de los ciudadanos».Earl F. Murphy (1967), en un libro titulado Governing Nature insiste en que el enfoque únicamente regulador no es suficiente para proteger recursos naturales como el agua o el aire, cuyo deterioro no debe, no puede permitirse. En el libro trata sobre medidas como los sistemas de permisos, las cargas de efluentes, las sobretasas al receptor, los gravámenes y la internalización de costes como incentivos económicos para conseguir el «acuerdo de coerción mutua» de Hardin.
Por supuesto, el modelo tabular sobre el desarrollo de ecosistemas propuesto en este artículo presenta muchos paralelismos en el desarrollo de la propia sociedad humana. Igual que en el ecosistema pionero, en la sociedad pionera resultan ventajosas las altas tasas de natalidad, el crecimiento rápido, los beneficios económicos inmediatos, así como la explotación de los recursos accesibles e intactos; sin embargo, al acercarnos al nivel de saturación se deben reconducir dichas tendencias hacia una mayor simbiosis (es decir derechos civiles, ley y orden, educación y cultura), así como hacia el control de la natalidad y el reciclaje de recursos. El objetivo fundamental que la humanidad debe lograr, como especie que está pasando de una fase de crecimiento vertiginoso a la que hemos demostrado estar bien adaptados, a otra de un mayor equilibrio y densidad, aún poco comprendida y a la que hasta ahora presentamos poca tendencia a adaptarnos consiste en el equilibrio entre juventud y madurez en nuestro sistema socio-ambiental.
13
Referencias bibliográficas
[1]: Publicado en Science 126, pp. 262-270.
[2]: [Homeostasis = conjunto de fenómenos de autorregulación conducentes al mantenimiento de una relativa constancia en el medio interno de un organismo. N. de T.]
[3]: Los sistemas hasta ahora utilizados para comprobar las teorías ecológicas se han obtenido de charcas de depuración de aguas, y se han cultivado en el medio número 36 del estudio de Taub y Dollar (1964). Se trata de sistemas cerrados en cuanto a materia (no entran ni salen elementos orgánicos), pero están abiertos a la atmósfera mediante el tapón de algodón que cierra el cuello del matraz. Por lo general, los microecosistemas de un litro de capacidad contienen dos o tres especies de algas no flageladas y de una a tres especies de cada uno de los protozoos flagelados, ciliados, rotíferos, nematodos y ostracodos; un sistema obtenido de una depuradora contiene al menos tres especies de hongos y 13 tipos de bacterias aisladas (Gordon, 1967). Estos cultivos son, por tanto,una especie de ecosistema mínimo que cuenta con las mismas microespecies que ya se encontraban en el caldo ancestral y que funcionan como una unidad en condiciones de laboratorio, dentro de una cámara de cultivo (de18 a 24 grados Celsius;
fotoperiodo de 12 horas; iluminación de 10 a 100 luxes).
[4]: Para obtener datos del metabolismo del microcosmos se midieron los cambios del pH a lo largo del día, y la biomasa (en términos de materia orgánica total y carbono total) se determinó mediante la recolección periódica en sistemas réplicas del estudiado.
[5]: Para obtener una visión general sobre el debate acerca de los patrones de diversidad en las especies, véase Simpson (1949), Williams (1953),Hutchinson (1959), Margalef (1958), MacArthur y MacArthur (1961); Hairston (1959), Patten (1960), Leigh (1965), Pianka (1966), y Pielou y Theoret (1966).
[6]: En nuestros estudios sobre procesos de sucesión natural en cultivos de cereales, tanto el índice n de especies /n total de individuos como el índice de uniformidad aumentaron en todos los niveles tróficos, pero especialmente en los depredadores y los parásitos. Mientras que en el ecosistema natural sólo el 44% de las especies eran fitófagos, en el campo de trigo lo era el 77% de la población.
[7]: El aumento de la escorrentía como resultado de la reducción de la cubierta vegetal se ha demostrado en cuencas de todo el mundo (Hibbert, 1967). Se dispone de datos sobre el balance hidrológico a largo plazo (agua caída de lluvia en relación con el agua de escorrentía), pero el balance de minerales ha de estudiarse aún en profundidad. Insistimos en éste como uno de los principales objetivos dentro de la fase de análisis de ecosistemas en el Programa Internacional sobre Biología (International Biological Program).
[8]: Ejemplos de estas especies son la oruga-tienda (Wellington, 1957), así como el gusano del alerce (Baltensweiler, 1964).
[9]: [N. de T. Pensemos en trazados de carreteras, de trenes de alta velocidad, con sus correspondientes viaductos, túneles, etc.]
[10]: Ira Rubinoff (1968), en lo referente al debate sobre una propuesta para un canal que uniera los océanos Atlántico y Pacífico, hace un llamamiento para pedir una «comisión de control para la manipulación ambiental» con «amplios poderes para aprobar, desaprobar, o modificar todas las alteraciones importantes en los entornos marítimos y acuáticos...».
[11]: Como hace tiempo señaló Aldo Leopold (1941), parece que el hombre no percibe el comportamiento orgánico de un sistema a no ser que lo haya construido él mismo. ¡Esperemos no tener que reconstruir completamente la biosfera para llegar a reconocer el valor de los sistemas naturales!
La estrategia de
desarrollo de los ecosistemas
El entendimiento de la sucesión ecológica proporciona las bases para resolver el conflicto del ser humano con la naturaleza[1]
Eugene P. Odum
Athens (Georgia, Estados Unidos), 1969.
El entendimiento de la sucesión ecológica proporciona las bases para resolver el conflicto del ser humano con la naturaleza[1]
Eugene P. Odum
Athens (Georgia, Estados Unidos), 1969.
Según el planteamiento aquí presentado, la sucesión ecológica conlleva el desarrollo de los ecosistemas; se trata de un concepto que tiene muchos paralelismos con la biología del crecimiento de los organismos y también con el desarrollo de las sociedades humanas. Se considera un ecosistema, o sistema ecológico, a una unidad de organización biológica constituida por todos los organismos existentes en un área dada (es decir, una comunidad) que interactúan con el entorno físico de modo que el flujo de energía producido conduce a determinadas cadenas tróficas y ciclos de materiales característicos del sistema. El propósito de este artículo consiste en resumir en forma de cuadro, los componentes y etapas de desarrollo de un ecosistema, destacando aquellos aspectos de la sucesión ecológica que puedan aceptarse desde la base del conocimiento actual, aquellos que necesitan ser estudiados más a fondo y aquellos que tienen una especial importancia sobre la ecología humana.
1 Definición de sucesión
Una sucesión ecológica puede
definirse en función de tres parámetros (Odum, 1963):
1. Es un proceso ordenado de crecimiento de
una comunidad, lo bastante direccional como para poder considerarlo predecible.
2. Es el resultado de la modificación del
entorno físico por parte de la comunidad. Esto significa que la comunidad
controla el proceso de sucesión, aunque el entorno físico determine los
patrones, el ritmo de los cambios y a menudo establezca los límites del crecimiento.
3. La sucesión culmina en un ecosistema
estable, en el cual se mantiene un máximo de biomasa (o contenido de mucha
información) y de relaciones de simbiosis entre los organismos por unidad de
flujo energético disponible.
En
pocas palabras, la estrategia de sucesión como proceso a corto plazo es básicamente la
misma estrategia de desarrollo evolutivo a largo plazo que se da en la
biosfera —es decir, aumento de control sobre el entorno físico, o bien
homeostasis [2] con el mismo en el sentido de alcanzar un máximo de
protección frente a posibles perturbaciones. Como se ilustra más abajo, la
estrategia de máxima protección (entendida como el mantenimiento del mayor número posible de
estructuras vivas complejas) a menudo entra en conflicto con el objetivo humano
de máxima producción. Llegar a reconocer la
base ecológica de este conflicto es, posiblemente, el primer paso para el
establecimiento de políticas sensatas de usos del suelo.
Atributos del ecosistema
|
Estado joven (en desarrollo)
|
Estado maduro
|
||
Energía de la
comunidad
|
||||
1. Ratio P/R (Producción bruta/Respiración)
|
Mayor o menor que 1
|
Tiende a 1
|
||
2. Ratio P/B (Producción bruta/Biomasa)
|
Alta
|
Baja
|
||
3. Ratio B/E (Biomasa fijada/ud. de energía)
|
Baja
|
Alta
|
||
4. Producción neta de la comunidad (cosecha)
|
Alta
|
Baja
|
||
5. Cadenas alimenticias
|
Lineales, predominio del pasto
|
En forma de red,
predominio de los detritus
|
||
Estructura de la
comunidad
|
||||
6. Materia orgánica total
|
Poca
|
Mucha
|
||
7. Nutrientes inorgánicos
|
Extrabióticos
|
Intrabióticos
|
||
8. Diversidad de especies (I): Variedad
|
Poca
|
Mucha
|
||
9. Diversidad de especies (II): Uniformidad
|
Baja
|
Alta
|
||
10. Diversidad Bioquímica
|
Baja
|
Alta
|
||
11. Estratificación y heterogeneidad espacial (diversidad
de patrones)
|
Poco organizada
|
Bien organizada
|
||
Desarrollo vital
|
||||
12. Nichos de especialización
|
Amplios
|
Reducidos
|
||
13. Tamaño de los organismos
|
Pequeño
|
Grande
|
||
14. Ciclos vitales
|
Cortos, simples
|
Largos, complejos
|
||
Ciclo de
nutrientes
|
||||
15. Ciclos minerales
|
Abiertos
|
Cerrados
|
||
16. Intercambios de nutrientes, entre los organismos y el
entorno
|
Rápidos
|
Lentos
|
||
17. Importancia de los detritus en la regeneración de
nutrientes
|
Poca
|
Mucha
|
||
Presión de
selección
|
||||
18. Forma de crecimiento
|
Selección según r (rapidez)
|
Selección según K (realimentación)
|
||
19. Producción
|
Cantidad
|
Calidad
|
||
Homeostasis
total
|
||||
20. Simbiosis interna
|
Poco desarrollada
|
Muy desarrollada
|
||
21. Conservación de nutrientes
|
Poca
|
Mucha
|
||
22. Estabilidad (resistencia a las perturbaciones
externas)
|
Poca
|
Mucha
|
||
23. Entropía
|
Alta
|
Baja
|
||
24. Información
|
Poca
|
Mucha
|
||
En el Cuadro 1 se han ordenado los cambios que habitualmente se producen en las características estructurales y funcionales dentro de un ecosistema en desarrollo. Por razones de conveniencia para el enfoque del artículo, los 24 atributos de un ecosistema se han agrupado bajo seis epígrafes. En los casos en los que se dispone de suficientes datos, las curvas de ritmo de crecimiento suelen salir convexas, y los cambios se dan más rápidamente al inicio; sin embargo, también pueden darse patrones bimodales o cíclicos.
2 La bioenergía en el desarrollo de
ecosistemas
Los atributos del 1 al 5 del Cuadro 1 representan las variables de
bioenergía del ecosistema. En las fases tempranas de una sucesión ecológica, en
la naturaleza joven por así decirlo, la tasa de producción
primaria, o fotosíntesis total (bruta), llamada P, supera la tasa de
respiración (R) de la comunidad, de modo que la relación P/R es mayor que 1. En
el caso singular de la contaminación orgánica, la relación P/R es por lo
general menor que 1. En ambos casos, sin embargo, la teoría muestra que P/R
tiende a 1 en el proceso de sucesión. En otras palabras, en un ecosistema
maduro o que ha alcanzado su clímax, la energía fijada tiende a equilibrarse
con el coste energético de mantenimiento (es decir, la respiración total de la
comunidad). La relación P/R es, por tanto, un excelente indicador funcional de
la madurez relativa del sistema.En cuanto la tasa de producción P supera la de respiración R, la materia orgánica y la biomasa (B) se acumularán en el sistema (Cuadro 1, item 6), con el resultado de que la relación P/B tenderá a disminuir o, viceversa, las relaciones B/P, B/R o B/E (siendo E=P+R) aumentarán (Cuadro 1, items 2 y 3). En teoría, pues, la cantidad de biomasa que sigue creciendo gracias a la energía disponible (E) aumenta al máximo en la fase madura (Cuadro 1, item 3). En consecuencia, la producción neta o rentabilidad de la comunidad a lo largo de un ciclo anual es muy alta en la naturaleza joven y baja o tendente a cero en la naturaleza madura (Cuadro 1, item 4).
3 Comparación de una sucesión en un
microcosmos de laboratorio y en un bosque
En un micro-ecosistema de
laboratorio los cambios biológicos son rápidamente visibles. Los
micro-ecosistemas acuáticos, procedentes de diversos sistemas como por ejemplo
las charcas, han sido estudiados por Beyers (1963). Algunos de estos
cultivos mezclados pueden reproducirse fácilmente en laboratorio y se mantienen
indefinidamente en un estado de clímax, dentro de un matraz en un medio
definido, con la única aportación de luz solar[3].
Si se inoculan muestras de un sistema maduro en el mismo medio sin organismos,
en menos de 100 días se produce la sucesión, de la que resulta de nuevo un
sistema maduro. En la figura 1, se compara el patrón general de una sucesión
autótrofa conseguida en 100 días en un microcosmos basado en los datos de Cooke (1967),
con un modelo hipotético de sucesión en un bosque a lo largo de 100 años,
presentado por Kira y Shidei (1967).Durante los primeros 40 o 60 días del microcosmos estudiado, la producción neta diurna (P) supera la respiración nocturna (R), de modo que el sistema acumula biomasa (B)[4]. Después de esta eclosión, que se produce a los 30 días, ambas cifras empiezan a declinar y en un plazo de
Comparación entre los flujos
energéticos presentes en una sucesión de microcosmos y una sucesión forestal. Pg es la producción bruta, Pn es la producción neta; R es la
respiración total de la comunidad; B la biomasa total.
Estas tendencias no contradicen el modelo clásico de la limnología (ciencia de los lagos y las lagunas) que describe los lagos como una progresión desde un estado menos productivo (oligotrófico) hasta otro más productivo (eutrófico). El Cuadro 1 se refiere a los cambios producidos desde dentro por procesos biológicos del ecosistema. La eutrofización, natural o artificial, se produce cuando los nutrientes se importan desde fuera del lago, es decir, desde la cuenca hidrográfica. Esto equivale a añadir nutrientes al microsistema del laboratorio o a echar fertilizantes a un campo de cultivo: el sistema retrocede, en términos de la sucesión, a un estado inicial de eclosión o florecimiento súbito. Algunos estudios recientes sobre los sedimentos aparecidos en los lagos (Mackereth, 1965; Cowgill y Hutchinson, 1964; y Harrison, 1962), así como ciertas reflexiones teóricas (Margalef, 1964) indican que los lagos evolucionan hacia un estado progresivamente oligotrófico cuando el aporte de nutrientes en sus cuencas se ralentiza o cesa. Por tanto, cabe la esperanza de que la problemática eutrofización artificial de nuestros lagos pueda revertir si el flujo de nutrientes provinientes de las cuencas de captación se reduce. Lo que esta situación pone de manifiesto es, sobre todo, que para afrontar correctamente los problemas de contaminación debemos considerar como ecosistema no únicamente el lago o arroyo, sino la cuenca de captación en su totalidad. A pesar de la lógica aplastante de tal propuesta, resulta sorprendente lo difícil que es encontrar científicos u organismos con capacidad de financiación que miren más allá de sus especialidades y apoyen el estudio de unidades de paisaje de mayor tamaño.
4 Cadenas alimenticias y redes alimenticias
Durante el proceso de desarrollo
de un ecosistema cabe esperar que se produzcan cambios sutiles en el patrón de
funcionamiento de las cadenas alimenticias. En las primeras fases, debido a la
poca diversidad, las relaciones alimenticias suelen ser simples y lineales. Es
más, la utilización heterótrofa de la producción neta se realiza sobre todo vía
cadenas alimenticias originadas en los pastos, es decir, según la secuencia
vegetación-animal herbívoro-animal carnívoro. Por el contrario, en los niveles
de mayor madurez, las cadenas se convierten en redes complejas, en las que la
mayor parte de la energía de origen biológico es transportada por rutas de tipo
detrítico (Cuadro 1, item 5). En un bosque maduro,
por ejemplo, la proporción de materia consumida (o sea, pastada) de origen vivo
no llega al 10% de la producción neta anual (Bray, 1961);
la mayor parte de lo consumido proviene de materia muerta (detritus), a través
de mecanismos lentos y complejos que incluyen interacciones entre animales y
microorganismos de los que aún se tiene poco conocimiento. El tiempo que
requiere una sucesión ininterrumpida facilita el establecimiento de
asociaciones muy íntimas y de adaptaciones recíprocas entre animales y plantas,
lo que conduce al desarrollo de mecanismos que reducen la posibilidad de
apacentamiento —desarrollo de tejidos no digeribles, como la celulosa o la
lignina— , el control por retroalimentación entre plantas y herbívoros (Pimentel, 1961), y la presión
de los depredadores sobre los herbívoros (Paine, 1966).
Estos mecanismos permiten a la comunidad biológica mantener una estructura
orgánica compleja y de gran tamaño, que mitiga las perturbaciones del entorno
físico. Una situación de estrés agudo o cambios demasiado rápidos producidos
por fuerzas externas pueden destruir estos mecanismos de protección y permitir
crecimientos cancerígenos de ciertas especies, como bien ha comprobado el
hombre, por desgracia. Un ejemplo de enfermedad inducida por estrés ocurrió en
el Laboratorio Nacional de Brookhaven, en cuyo jardín los robles sufrieron el
ataque de áfidos (pulgones), cuando se debilitó la translocación de azúcares y
aminoácidos debido a la radiación continua con rayos gamma (Woodwell, 1965:1-15).Los rastreadores de radiación están proporcionándonos la manera de trazar los mapas de las cadenas alimenticias que se producen en los ecosistemas naturales, de tal modo que pronto se podrán analizar conceptualizándolas como redes o desde el álgebra matricial. Recientemente, por ejemplo, gracias a rastreadores de radiación de fósforo, hemos conseguido trazar el mapa de los vínculos alimenticios, abiertos y relativamente lineales, que unen a las plantas y a los insectos en una fase temprana de la sucesión (Wiegert, Odum y Schnel, 1967).
5 Diversidad y sucesión
Donde quizá haya más controversia
en cuanto a la teoría de la sucesión sea sobre el tema, muy debatido y
complejo, de la diversidad[5].
Resulta importante distinguir entre diferentes índices de diversidad, puesto
que no todos siguen una misma tendencia en un proceso de desarrollo. En el Cuadro 1 aparecen cuatro componentes de la
diversidad (ítems 8 á 11).La variedad de especies, expresada como número de especies por número total de individuos o número de especies por área tiende a aumentar durante los primeros estados del desarrollo de una comunidad. Un segundo componente de la diversidad, denominado uniformidad (Lloyd y Ghelardi, 1966), es la proporción de individuos de cada especie por número total de individuos. Por ejemplo, dos sistemas pueden contener 10 especies y 100 individuos en total, es decir, la misma proporción número de especies/número total, pero su uniformidad puede variar, dependiendo si de cada especie hay 10 individuos, o si de una especie hay 91 individuos y del resto, uno de cada. La fórmula de Shannon,
-∑i
((ni)/(N))·log2((ni)/(N))
donde
ni es el número de individuos de cada especie y N es el número
total de individuos, se utiliza frecuentemente como un índice de diversidad
porque combina las dos componentes de la misma, la variedad y la uniformidad,
en una única aproximación. Pero, como otros parámetros de acumulación, la
fórmula de Shannon puede llegar a desvirtuar el comportamiento de estos dos
aspectos ciertamente diferentes de la diversidad. Por ejemplo, en nuestro
experimento más reciente ocurrió que una situación de estrés agudo causado por
insecticidas redujo el número de especies de insectos en relación con el número
de individuos, pero a la vez aumentó la uniformidad dentro de las especies
supervivientes más abundantes (Barret, 1969). En este caso, los componentes
de la variedad y de la uniformidad tenderían a anularse en la fórmula de Shannon.
Si bien puede aceptarse como
probable que durante la sucesión se produzca un aumento de la variedad de las
especies junto con la ausencia de una especie o grupo de especies dominante (es
decir, con un aumento de la uniformidad)[6],
puede que algunos cambios en la comunidad ocasionen tendencias contrarias. Un
aumento en el tamaño de los organismos, un aumento en la duración y la
complejidad de los ciclos vitales y un aumento de la competitividad
inter-especies que puede dar como resultado la exclusión de especies por
competitividad (Cuadro 1, items 12-14) son tendencias que
pueden llegar a reducir el número de especies que pueden vivir en un área dada.
En los primeros estados de florecimiento de una sucesión, los organismos
tienden a ser pequeños y a tener ciclos vitales simples y altas tasas de
reproducción. Los cambios de tamaño parecen ser una consecuencia de, o una
adaptación a, los desplazamientos de los nutrientes, que pasan de ser
inorgánicos, a ser orgánicos (Cuadro 1, item 7). En un entorno rico en
nutrientes minerales, el tamaño pequeño es una ventaja, especialmente para los
organismos autótrofos, debido a la alta proporción de superficie en relación
con el volumen. Al ir evolucionando el ecosistema, sin embargo, los nutrientes
inorgánicos tienden a estar cada vez más ligados a la biomasa (es decir, se
convierten en intrabióticos), de modo que la ventaja se desplaza hacia los
organismos de mayor tamaño (tanto a los individuos más grandes dentro de una
misma especie como a las especies de mayor tamaño) que tienen mayor capacidad
de almacenamiento y ciclos vitales más complejos, por lo que se adaptan mejor a
la sobreabundancia o a la escasez estacional de los nutrientes, así como de
otros recursos. Aún no se sabe si la relación aparentemente directa entre el
tamaño de los organismos y la estabilidad es el resultado de una
retroalimentación positiva o simple casualidad (Bonner, 1968).Por tanto, el que la diversidad de las especies siga aumentando o no durante la sucesión depende del aumento de los nichos potenciales que resulten del aumento de la biomasa, de la estratificación (Cuadro 1, item 9), y de que otras consecuencias de la organización biológica contrarresten las desventajas del aumento de tamaño y de competitividad. Nadie ha podido aún catalogar todas las especies de un área dada, y mucho menos hacer el seguimiento de la diversidad de todas las especies en un proceso de sucesión. Sólo hay datos disponibles para segmentos de la población (árboles, aves, etc). Margalef sostiene que la diversidad tenderá a alcanzar un máximo durante los estados iniciales e intermedios y decaerá al alcanzar el clímax. En un estudio de poblaciones de aves a lo largo de un gradiante sucesional se ha detectado un patrón bimodal (Johnston y Odum, 1956): el número de especies aumenta durante los estados iniciales de la sucesión, en la fase de campo de cultivo abandonado, disminuye en la fase de bosque joven y vuelve a aumentar en el bosque maduro.
La variedad de especies, su uniformidad y estratificación son sólo tres aspectos de la diversidad que varían a lo largo del proceso de sucesión. Más importante incluso puede que sea el aumento de la diversidad de los compuestos orgánicos, no sólo de los que se encuentran en la biomasa, sino en aquellos producidos como productos de desecho y liberados en los medios (aire, suelo, agua). Un aumento de este tipo de diversidad bioquímica (Cuadro 1, ítem 10) nos lo encontramos en el aumento de la variedad de pigmentos vegetales que se produce a lo largo de un gradiente sucesional en situaciones acuáticas, como ha descrito Margalef (1967). La diversidad bioquímica dentro de una comunidad o dentro de los sistemas no ha sido estudiada hasta el grado que lo ha sido la diversidad de especies. Por tanto no puede generalizarse al respecto; únicamente puede decirse con seguridad que a lo largo de la sucesión los compuestos metabólicos orgánicos juegan un papel cada vez más importante como reguladores que estabilizan el crecimiento y la composición del ecosistema. Esos metabolitos resultan importantísimos para la prevención de un crecimiento de la población por encima de la densidad deseable, reduciendo así las oscilaciones según el sistema se va haciendo más estable.
La relación causa-efecto entre la diversidad y la estabilidad de un ecosistema no está del todo clara y debe estudiarse desde muchos ángulos. Si se demostrase que la diversidad biótica mejora la estabilidad del medio físico o es su resultado, tendríamos una clave importante para la conservación. La conservación de setos vivos, bosques selváticos, especies sin interés económico, aguas no eutrofizadas y otros ejemplos de variedad en el paisaje humano podrán justificarse por razones científicas, además de por razones estéticas, incluso si dicha conservación supone cierta pérdida de productividad. En otras palabras ¿es la variedad la chispa de la vida o es realmente necesaria para la duración del ecosistema, incluidos los seres humanos?
6 El ciclo de nutrientes
Una tendencia importante en el
desarrollo sucesional es el cierre de los ciclos biogeoquímicos de los
nutrientes más importantes, el nitrógeno, el fósforo y el calcio (Cuadro 1, ítems 15 á 17). Los sistemas
maduros, en comparación con aquellos en vías de desarrollo, tiene una mayor
capacidad para captar y mantener los nutrientes que circulan por el sistema.
Por ejemplo, Bormann y Likens (1967) han
estimado que en un bosque maduro del hemisferio norte con clima templado, la
pérdida de calcio por la escorrentía de los arroyos es de sólo Las tasas de pérdidas de nutrientes aumentan en un gradiente latitudinal desde los polos al ecuador, por ello el papel de la comunidad biótica en la retención de nutrientes es especialmente importante en las áreas de selva amazónica en latitudes tropicales y subtropicales, incluyendo no sólo las áreas en tierra firme, sino también los estuarios. Teóricamente según nos acercamos al ecuador, un porcentaje cada vez mayor de los nutrientes disponibles permanece fijado en la biomasa, y por tanto, hay menos en el suelo o los sedimentos. Esta teoría está aún incompleta, pues faltan datos que demuestren esta tendencia geográfica. Por otro lado, es significativo que la agricultura intensiva del norte templado, que representa un tipo de ecosistema muy joven, en los trópicos sólo puede aplicarse como agricultura rotatoria, en la que los cultivos alternan con periodos de crecimiento vegetativo natural. La silvicultura, así como el cultivo por inundación del arroz, proporciona una retención de nutrientes mucho mejor y tiene una mayor esperanza de vida en las latitudes más cálidas.
7 Presión selectiva: calidad versus
cantidad
Los estudios realizados por MacArthur
y Wilson (1967) sobre la colonización de islas nos proporcionan
paralelismos directos con las fases de la sucesión ecológica en los
continentes. Las especies con altas tasas de reproducción y crecimiento tienen
más posibilidades de sobrevivir en las fases iniciales, cuando las islas están
más despobladas. Por el contrario, la presión selectiva favorece a las especies
que tienen menos potencial de crecimiento pero más capacidad para la supervivencia
en las densidades estables de las fases maduras. Utilizando la terminología de
las ecuaciones de crecimiento, en las que r es la tasa de crecimiento
intrínseco y K es la asíntota superior o el tamaño de la población en
equilibrio, podemos decir que la selección
según r predomina al inicio
de la colonización, mientras que la selección
según K aumenta según crece
el número de colonizadores. (Cuadro 1, ítem 18). Este mismo fenómeno
puede observarse entre ciertas especies de insectos cíclicos del hemisferio
norte, en las que las líneas genéticas más activas dominan cuando la densidad es baja,
pero cuando ésta aumenta son sustituidas por líneas genéticas más perezosas y mejor adaptadas al hacinamiento[8].Se puede suponer que el gradiente sucesional va acompañado de cambios genéticos que afectan a toda la flora y la fauna ya que, como se ha explicado, la producción cuantitativa caracteriza los ecosistemas jóvenes, mientras que la producción cualitativa y el control de la realimentación son características de los sistemas maduros (Cuadro 1, ítem 19). Dentro del ecosistema, la selección se da sobre todo entre distintas especies, puesto que la sustitución de especies es una de las características de las series sucesionales. En la mayoría de los casos estudiados, pocas especies de las iniciales persisten hasta las fases maduras. Aún no está del todo estudiado si los cambios genéticos contribuyen a la adaptación de tales especies, pero algunos estudios sobre la genética de una comunidad de moscas Drosophila sugieren que ciertos cambios en la composición genética podrían influir en la regulación de la población (Ayala, 1968). Desde luego, si el género humano sobrevive a esta fase inicial de rápido crecimiento, estamos destinados a que cada vez nos afecte más esta presión selectiva, pues la adaptación a la vida en común con muchos otros será fundamental para la supervivencia.
8 Homeostasis global
Este breve repaso al desarrollo
de los ecosistemas pone de relieve la naturaleza compleja de los procesos que
en él interactúan. Si bien cabe cuestionarse hasta qué punto todas las
tendencias descritas se presentan en todo tipo de ecosistemas, no hay duda de
que como resultado neto de las acciones comunitarias se encuentran la
simbiosis, la conservación de los nutrientes, una disminución de la entropía y
un aumento de la información (Cuadro 1, ítems 20 á 24). La estrategia
global consiste, como se enuncia al comienzo de este artículo, en lograr la
mayor diversidad posible de estructuras orgánicas de gran tamaño, dentro de los
límites establecidos por el aporte de energía disponible y por las condiciones
físicas previamente establecidas (suelo, agua, clima, etc). Cuanto más
funcionales y sofisticados son los estudios acerca de comunidades bióticas, más
impresiona la importancia de fenómenos como el mutualismo, el parasitismo, la
predación, el comensalismo y otras formas de simbiosis. La colaboración entre especies que no tienen nada que
ver entre sí llama muchas veces la atención (por ejemplo, la existente entre
coelenteros corales y algas, o entre micorrizomas y árboles). En muchos casos,
el control biótico sobre los pastos, sobre la densidad de población y sobre los
ciclos de nutrientes proporcionan los principales mecanismos de realimentación
que contribuyen a la estabilidad del sistema maduro al prevenir excesos y
oscilaciones destructivas. Llegados a este punto, la pregunta aún sin respuesta
es ¿envejecen los ecosistemas maduros, al igual que lo hacen los
microorganismos? O, en otras palabras, después de un periodo largo de relativa
estabilidad o madurez ¿vuelven los ecosistemas a desarrollar un metabolismo
desequilibrado que les hace más vulnerables a enfermedades y demás
perturbaciones?
9 Importancia de la teoría del
desarrollo de ecosistemas en la ecología humana
La Figura 1 muestra un conflicto básico entre la
estrategia humana y la de la naturaleza. El tipo de relaciones que se producen
en un ecosistema en fase de eclosión, después de 30 días del microcosmos de
laboratorio o de 30 años de bosque, coinciden con las que actualmente mantiene
el hombre respecto a la naturaleza. Un ejemplo: el objetivo de la agricultura y
las explotaciones forestales intensivas, tal y como se practican actualmente,
es el de lograr tasas de producción lo más altas posible, sin dejar apenas nada
en el paisaje una vez recogidas, es decir, con una alta eficiencia P/ B. La
estrategia de la naturaleza, por el contrario y según se ve en las fases
maduras del proceso, se dirige hacia la eficiencia inversa, una ratio B/P alta,
como aparece a la derecha del Cuadro 1. A lo largo de la existencia de
la humanidad lo habitual ha sido preocuparse por obtener la máxima producción del territorio, desarrollando y
manteniendo los ecosistemas en sus fases iniciales, generalmente en forma de
monocultivos. Pero no sólo de pan y fibra (papel, algodón) vive el hombre,
también necesita una atmósfera con un equilibrio CO2-O2,
el colchón climático que proporcionan los océanos y las masas vegetales, así
como agua limpia, es decir, improductiva, para uso cultural e industrial. Gran
parte de los recursos esenciales para los ciclos vitales, por no mencionar las
necesidades recreativas y estéticas, nos las proporcionan los territorios menos
productivos. En otras palabras, el territorio no es un simple almacén de
recursos, sino que es nuestro oikos (la casa) donde vivimos. Hasta hace
poco la humanidad no se ha preocupado por el intercambio de gases, la
disponibilidad de agua limpia, los ciclos de nutrientes o cualquier otra
función de mantenimiento o protectora de los ecosistemas, principalmente porque
ni nuestra capacidad de manipular el entorno, ni nuestro número han sido lo
suficientemente grandes como para afectar a los equilibrios regionales y
globales. Ahora es tristemente evidente que hemos llegado a afectar a dichos
equilibrios, normalmente para mal. Ya no vale el enfoque «un problema, una
solución», debe ser sustituido por un análisis de los ecosistemas que considere
al género humano como una parte, y no a-parte, del entorno.El territorio más ameno y a la vez el más seguro para vivir es aquel que presenta una considerable variedad de cultivos, bosques, lagos, arroyos, caminos, marismas, costas y terrenos baldíos, es decir, una mezcla de comunidades con diferentes edades ecológicas. Cada uno de nosotros rodeamos nuestra vivienda, más o menos instintivamente, con cubiertas protectoras no comestibles (árboles, arbustos, hierba), mientras que intentamos extraer hasta el último grano de nuestros cultivos. A todos nos parece que los campos de cereales (maíz en el caso de EE.UU) son algo bueno, claro, pero a nadie le gustaría vivir en un maizal, y sería ciertamente suicida cubrir todo el territorio y toda la biosfera con maizales, dado que las oscilaciones serían gravísimas.
Simplificando puede decirse que el principal problema que la sociedad actual afronta se centra en determinar de forma objetiva a partir de qué punto tenemosdemasiado de algo bueno. Éste es un reto absolutamente novedoso para la humanidad, que hasta ahora se las ha tenido que ver más a menudo con problemas de escasez que con problemas de sobreabundancia. De este modo, el hormigón es algo bueno, pero deja de serlo si se cubre de hormigón medio planeta. Los insecticidas son beneficiosos pero dejan de serlo si se utilizan de manera indiscriminada y en grandes cantidades. Igualmente, los embalses y presas han demostrado ser una aportación artificial al territorio muy útil para el hombre ¡pero eso no quiere decir que tengamos que embalsar todo el agua del país! Los embalses pueden solucionar determinados problemas, al menos temporalmente, pero sin embargo aportan poco en cuanto a producción agrícola y debido a las enormes pérdidas que se producen por evaporación, no son la mejor forma de almacenar agua, que donde mejor se almacena es en las cuencas hidrográficas o en los acuíferos subterráneos. Por otro lado, la construcción de grandes presas es un pozo sin fondo que se abastece de la recaudación de impuestos. Si bien uno por uno todos estamos dispuestos a admitir que ya hay demasiadas presas o cualquier otra intervención de gran escala en el territorio[9], los gobiernos están tan fragmentados y faltos de sistemas de análisis, que no existe ningún mecanismo efectivo que registre las señales negativas antes de que se produzca una catástrofe. ¡Y así nuestras instituciones espoleadas por el entusiasmo político y popular a favor de la construcción de presas, están dispuestas a embalsar todo río o arroyo que discurra por Norteamérica!
La sociedad necesita, y debe encontrar lo más rápidamente posible, un modo de acometer el territorio en su totalidad, de manera que nuestra capacidad de intervención (es decir, los medios tecnológicos) no sobrepase nuestra capacidad de comprensión de las consecuencias e impacto de los cambios producidos. Hace poco se han propuesto dos formas posibles para el establecimiento de un mecanismo de control político en cuestiones ambientales: una organización no gubernamental de alcance nacional, o bien un grupo de organismos gubernamentales. El movimiento por la conservación del suelo en Norteamérica es un excelente ejemplo de un programa dedicado a la consideración de toda la agricultura y ganadería, así como toda una cuenca hidrográfica de un territorio, como una unidad ecológica. La ciudadanía entiende bien la conservación del suelo y la apoya; sin embargo, las organizaciones por la conservación del suelo se han mantenido orientadas hacia la agricultura y la ganadería, sin centrarse en el reto del territorio rural-urbano, que es donde hoy se encuentran los problemas más graves. Y es que en la sociedad estadounidense disponemos en teoría de mecanismos que pueden tratar el ecosistema en su conjunto, pero ninguno de ellos es realmente operativo.[10]
Joven
|
Maduro
|
||
Producción
|
Protección
|
||
Crecimiento
|
Estabilidad
|
||
Cantidad
|
Calidad
|
||
10 Estabilidad fluctuante
Un ecosistema puede llegar a
mantenerse en un punto intermedio de su desarrollo si sufre regularmente una
perturbación física aguda que le hace permanecer en un estado intermedio entre
la juventud y la madurez. Los que podríamos llamar ecosistemas de nivel fluctuante de
agua son buenos ejemplos.
Los estuarios y las zonas afectadas por las mareas en general, permanecen en un
estado joven y relativamente fértil gracias precisamente a las mareas que
proporcionan la energía necesaria para la rápida circulación de los nutrientes.
Así mismo, los humedales de agua dulce, como los Everglades de Florida
permanecen en un estado sucesional joven debido a las fluctuaciones
estacionales del nivel de agua. Durante la temporada seca (invierno) se acelera
la descomposición aerobia de la materia orgánica acumulada, lo que libera
nutrientes que permiten una explosión de la producción durante la temporada
lluviosa (verano). Los ciclos vitales de muchos organismos están íntimamente
acoplados a esta periodicidad. La cigüeña de bosque, por ejemplo, se reproduce
al principio de la temporada seca, cuando el nivel del agua comienza a
descender y los peces pequeños se concentran en pozas aisladas, lo que facilita
su captura. Si el nivel del agua permanece alto durante la época que
corresponde a la estación seca, o baja durante la estación húmeda, la cigüeña
no llegará a anidar (Kahl, 1964).
Si se estabiliza el nivel del agua de los Everglades mediante la construcción
de diques y embalses, como algunos proponen actualmente, más que proteger se
destruirán los Everglades tal como ahora los conocemos, así como todo el
sistema natural de drenaje de la zona. Sin descensos del nivel del agua ni
incendios periódicos, las charcas se llenarían de materia orgánica y la
sucesión ecológica convertiría el actual ecosistema de charcas y praderas en un
humedal boscoso.Resulta curioso que no se reconozca la importancia de los cambios periódicos en los niveles del agua en lugares naturales como los Everglades cuando precisamente el aprovechamiento de dichas crecidas y descensos constituye la base de algunos de los sistemas de cultivo más duraderos de la humanidad.[11] El llenado y vaciado alterno de charcas ha sido un procedimiento muy habitual de piscicultura en Europa y en Oriente desde hace siglos. Igualmente, el sistema de cultivo del arroz, basado en la inundación, la evaporación del agua y la aireación del suelo es otro buen ejemplo. El arrozal es, por así decirlo, una analogía cultivada de los ecosistemas naturales en los que el nivel de agua fluctúa periódicamente.
El fuego es otro factor físico cuya aparición periódica ha sido de vital importancia para el hombre y para la naturaleza a lo largo de los siglos. Hay biotas, como la sabana africana o el chaparral californiano, completamente adaptados a los incendios periódicos; en ellos se produce lo que los ecólogos denominan «clímax del fuego» (Cooper, 1961). El hombre ha utilizado el fuego deliberadamente para mantener dicho clímax o para retroceder en la sucesión hasta el punto deseado. En las planicies costeras del sureste de los EE.UU, los pequeños incendios de frecuencia moderada pueden conservar un pinar joven sin que llegue al estado sucesional maduro, menos rentable económicamente. Los bosques controlados mediante este sistema de incendios producen menos madera que las explotaciones forestales (alineaciones de árboles jóvenes que se talan siguiendo un calendario de plazos más bien breves) pero proporcionan una cubierta más protectora del territorio, madera de mayor calidad y un hogar para ciertas especies de aves (codornices, urogallos, etc) que no sobrevivirían en una explotación. El clímax del fuego es, por tanto, un ejemplo de término medio entre la simplicidad productiva y la diversidad protectora.
Debe destacarse que este tipo de estabilidad por fluctuaciones periódicas funciona únicamente cuando toda la comunidad biótica (incluyendo plantas, animales y microorganismos) está adaptada a la particular intensidad y frecuencia de la perturbación. Dicha adaptación —resultado del proceso de selección— requiere largos períodos de tiempo, medibles en la escala de la evolución. La mayoría de las perturbaciones ocasionadas por el ser humano son demasiado súbitas, demasiado violentas, o demasiado arrítmicas para que se produzca la adaptación de todo el ecosistema; de este modo lo que se producen son altibajos críticos más que cierta estabilidad. En muchos casos sería preferible la modificación de ecosistemas naturalmente adaptados para usos productivos antes que su rediseño completo.
11 Hacia una agricultura de los
detritus
Según se ha indicado
anteriormente, la utilización heterótrofa de la producción primaria en
ecosistemas maduros implica en gran parte el consumo lento de detritus. No hay
razones por las que el ser humano no pueda hacer un mayor uso de los detritus,
obteniendo así alimentos y otros productos de un tipo de ecosistema más
protector. De nuevo se trata de encontrar una solución de compromiso, dado que
la cosecha a largo plazo no llegará a ser tan abundante como la obtenida de la
explotación directa de la cadena alimentaria. Una agricultura de los detritus
tendría, por otro lado, algunas ventajas que compensarían los inconvenientes.
La agricultura actual se basa en la selección de las especies vegetales de
mayor rendimiento y palatabilidad, características que las hacen más
vulnerables al ataque de insectos y enfermedades. En consecuencia, cuanto más
se seleccione según el ritmo de crecimiento y la suculencia, más se habrá de
invertir en el control químico de plagas; lo que conllevará un aumento de la
probabilidad de envenenamiento de organismos útiles, y desde luego de
envenenamiento de nosotros mismos. Una solución sería seguir la estrategia
opuesta, es decir, seleccionar especies vegetales cuyo sabor no sea agradable o
que produzcan sus propios insecticidas, y una vez cosechadas convertirlas en
comestibles mediante procesos industriales de enriquecimiento químico y
microbiológico. De ese modo, podríamos dedicar nuestro ingenio al proceso de
enriquecimiento de los alimentos en lugar de envenenar nuestro entorno a base
de tóxicos plaguicidas. El ensilaje (producción de forraje mediante la
fermentación de pastos de escaso valor) es un procedimiento muy conocido. El
cultivo en Oriente de especies piscícolas que se alimentan de detritus es otro
ejemplo similar.Mediante la explotación de la cadena alimenticia detrítica, el ser humano puede extraer de los sistemas naturales una cantidad considerable de recursos, sin modificar aquéllos en exceso ni destruir su valor protector o estético. El cultivo de ostras en los estuarios es un buen ejemplo. En Japón, la ostricultura mediante balsas y palangres ha demostrado ser una manera muy práctica de recolectar los productos naturales en estuarios y bahías poco profundas. Furukawa (1968:49-61) ha observado que la producción de ostras cultivadas en la prefectura de Hiroshima se ha multiplicado por diez desde 1950, y que en 1965 la producción de ostras de este distrito (unas 240.000 toneladas de alimento) llegó a ser diez veces mayor que la producción natural de todo el país. En Estados Unidos la ostricultura es factible a lo largo de toda la costa atlántica y desde luego en la zona del Golfo de México. Una mayor inversión en el cultivo de ostras y otros moluscos proporcionaría además la mejor protección frente a la contaminación, pues al tratarse de una industria extremadamente sensible a la contaminación, la menor amenaza movilizaría políticamente a los productores.
12 El modelo de compartimentación
Aunque a veces dan resultado, los
sistemas de compromiso o de término medio no se adaptan bien, ni son la
solución más deseable para todo el territorio. Es necesario hacer más énfasis
en la compartimentación, de modo que los ecosistemas en fase de eclosión, los
estables y los intermedios puedan conectarse con las áreas urbanas e
industriales para su beneficio mutuo. Conociendo los coeficientes de
transferencia que definen el flujo de energía y el movimiento de materia y
organismos (incluido el hombre) entre dichos compartimentos, podrían
determinarse mediante cálculos por analogía los límites razonables, tanto en
tamaño como en capacidad de carga, de cada compartimento. Se podría empezar con
un modelo simplificado como el de la Figura 2, con cuatro compartimentos de
igual área, divididos según el criterio de funciones bióticas básicas, según el
cual un área puede ser (i) productiva, (ii) de protección, (iii) un término
medio entre (i) y (ii), o (iv) urbano-industrial. Mediante un ajuste continuo
de los coeficientes de transferencia tomados de situaciones reales y mediante
modelos computerizados que permitan aumentar o disminuir el tamaño y la
capacidad de cada compartimento, sería posible determinar objetivamente los
límites que habría que imponer para mantener el equilibrio global y local en el
intercambio de la materia y energía necesarias para la vida. Un procedimiento
de análisis del sistema proporciona al menos una aproximación a la solución del
dilema planteado por la pregunta ¿cómo determinar cuándo estamos abusando de
algo bueno? También nos proporciona un modo de evaluar hasta qué punto la
contaminación, la radiación, la productividad y otras presiones sobre los
ecosistemas constituyen auténticos sumideros energéticos (Odum, 1967a:81;Odum, 1967b:99; Watt, 1968).
Modelo compartimental de
los cuatro tipos básicos de entornos que el ser humano necesita, definidos a
partir de los criterios de edad sucesional y de ciclos de energía y materia
Hasta que se pueda determinar con mayor precisión hasta dónde puede extenderse la agricultura intensiva y la ciudad dispersa a costa de territorios de protección, más valdría conservar la mayor cantidad de superficie de éstos intacta. Por tanto, la conservación de las áreas naturales no es un lujo periférico para la sociedad, sino una inversión en bienes raíces de la que esperamos obtener intereses. También puede ser que las restricciones de uso de suelo y de agua sean en la práctica la única forma de evitar la superpoblación o la sobreexplotación de los recursos, o ambas cosas a la vez. Resulta de lo más interesante la analogía entre las restricciones de uso y ese mecanismo natural de control llamado territorialidad, que utilizan muchas especies animales para evitar la aglomeración y el estrés social (Ardrey, 1967).
Dado que los problemas económicos y legales que conlleva la zonificación son peliagudos, urge que las facultades de derecho establezcan departamentos o institutos de legislación territorial y que se empiece a formar a abogados del territorio que sean capaces no sólo de aplicar la legislación existente, sino de redactar nueva legislación para las instituciones regionales, federales y nacionales. En la actualidad, la sociedad está concienciada, y debe estarlo, sobre los derechos humanos y civiles; los derechos ambientales son igualmente fundamentales. El lema «una persona un voto» es válido, pero también lo es «una persona una hectárea».
La educación, por supuesto, juega un papel muy importante en la concienciación acerca de nuestra dependencia del entorno natural. Quizá haya que empezar a enseñar los principios de los ecosistemas en tercero de primaria. Una cartilla escolar sobre el ser humano y su entorno podría lógicamente constar de cuatro capítulos, uno por cada uno de los cuatro entornos básicos, representados en forma de diagrama en la Figura 2.
De los muchos libros y artículos recientes acerca de la crisis ambiental, hay dos que van más allá del echarse las manos a la cabeza y sugieren propuestas para conseguir una reorientación de los objetivos de la sociedad. Garriet Hardin (1968), en un artículo reciente de Science señala que, puesto que la densidad de población óptima está por debajo de la máxima, no hay una solución estrictamente técnica al problema de la contaminación ocasionada por la superpoblación; la solución según él sugiere, sólo puede alcanzarse mediante medidas legales y morales de «coerción mutua, mutuamente acordadas por la mayoría de los ciudadanos».Earl F. Murphy (1967), en un libro titulado Governing Nature insiste en que el enfoque únicamente regulador no es suficiente para proteger recursos naturales como el agua o el aire, cuyo deterioro no debe, no puede permitirse. En el libro trata sobre medidas como los sistemas de permisos, las cargas de efluentes, las sobretasas al receptor, los gravámenes y la internalización de costes como incentivos económicos para conseguir el «acuerdo de coerción mutua» de Hardin.
Por supuesto, el modelo tabular sobre el desarrollo de ecosistemas propuesto en este artículo presenta muchos paralelismos en el desarrollo de la propia sociedad humana. Igual que en el ecosistema pionero, en la sociedad pionera resultan ventajosas las altas tasas de natalidad, el crecimiento rápido, los beneficios económicos inmediatos, así como la explotación de los recursos accesibles e intactos; sin embargo, al acercarnos al nivel de saturación se deben reconducir dichas tendencias hacia una mayor simbiosis (es decir derechos civiles, ley y orden, educación y cultura), así como hacia el control de la natalidad y el reciclaje de recursos. El objetivo fundamental que la humanidad debe lograr, como especie que está pasando de una fase de crecimiento vertiginoso a la que hemos demostrado estar bien adaptados, a otra de un mayor equilibrio y densidad, aún poco comprendida y a la que hasta ahora presentamos poca tendencia a adaptarnos consiste en el equilibrio entre juventud y madurez en nuestro sistema socio-ambiental.
13
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Notas
[1]: Publicado en Science 126, pp. 262-270.
[2]: [Homeostasis = conjunto de fenómenos de autorregulación conducentes al mantenimiento de una relativa constancia en el medio interno de un organismo. N. de T.]
[3]: Los sistemas hasta ahora utilizados para comprobar las teorías ecológicas se han obtenido de charcas de depuración de aguas, y se han cultivado en el medio número 36 del estudio de Taub y Dollar (1964). Se trata de sistemas cerrados en cuanto a materia (no entran ni salen elementos orgánicos), pero están abiertos a la atmósfera mediante el tapón de algodón que cierra el cuello del matraz. Por lo general, los microecosistemas de un litro de capacidad contienen dos o tres especies de algas no flageladas y de una a tres especies de cada uno de los protozoos flagelados, ciliados, rotíferos, nematodos y ostracodos; un sistema obtenido de una depuradora contiene al menos tres especies de hongos y 13 tipos de bacterias aisladas (Gordon, 1967). Estos cultivos son, por tanto,una especie de ecosistema mínimo que cuenta con las mismas microespecies que ya se encontraban en el caldo ancestral y que funcionan como una unidad en condiciones de laboratorio, dentro de una cámara de cultivo (de
[4]: Para obtener datos del metabolismo del microcosmos se midieron los cambios del pH a lo largo del día, y la biomasa (en términos de materia orgánica total y carbono total) se determinó mediante la recolección periódica en sistemas réplicas del estudiado.
[5]: Para obtener una visión general sobre el debate acerca de los patrones de diversidad en las especies, véase Simpson (1949), Williams (1953),Hutchinson (1959), Margalef (1958), MacArthur y MacArthur (1961); Hairston (1959), Patten (1960), Leigh (1965), Pianka (1966), y Pielou y Theoret (1966).
[6]: En nuestros estudios sobre procesos de sucesión natural en cultivos de cereales, tanto el índice n de especies /n total de individuos como el índice de uniformidad aumentaron en todos los niveles tróficos, pero especialmente en los depredadores y los parásitos. Mientras que en el ecosistema natural sólo el 44% de las especies eran fitófagos, en el campo de trigo lo era el 77% de la población.
[7]: El aumento de la escorrentía como resultado de la reducción de la cubierta vegetal se ha demostrado en cuencas de todo el mundo (Hibbert, 1967). Se dispone de datos sobre el balance hidrológico a largo plazo (agua caída de lluvia en relación con el agua de escorrentía), pero el balance de minerales ha de estudiarse aún en profundidad. Insistimos en éste como uno de los principales objetivos dentro de la fase de análisis de ecosistemas en el Programa Internacional sobre Biología (International Biological Program).
[8]: Ejemplos de estas especies son la oruga-tienda (Wellington, 1957), así como el gusano del alerce (Baltensweiler, 1964).
[9]: [N. de T. Pensemos en trazados de carreteras, de trenes de alta velocidad, con sus correspondientes viaductos, túneles, etc.]
[10]: Ira Rubinoff (1968), en lo referente al debate sobre una propuesta para un canal que uniera los océanos Atlántico y Pacífico, hace un llamamiento para pedir una «comisión de control para la manipulación ambiental» con «amplios poderes para aprobar, desaprobar, o modificar todas las alteraciones importantes en los entornos marítimos y acuáticos...».
[11]: Como hace tiempo señaló Aldo Leopold (1941), parece que el hombre no percibe el comportamiento orgánico de un sistema a no ser que lo haya construido él mismo. ¡Esperemos no tener que reconstruir completamente la biosfera para llegar a reconocer el valor de los sistemas naturales!
Edición del 26-06-2009
Traducción del inglés: María Cifuentes Ochoa
Revisión: Javier Moñivas Ramos
Mariano Vázquez
Traducción del inglés: María Cifuentes Ochoa
Revisión: Javier Moñivas Ramos
Mariano Vázquez
Boletín
CF+S > 26: Ivan Illich >
http://habitat.aq.upm.es/boletin/n26/aeodu.html
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entrada de Unknown @ 15:26
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