Tema 3: Introducción a la ecología de poblaciones
INTRODUCCION A LA ECOLOGÍA DE
POBLACIONES
Biól. María Cristina Morláns (Mgter. en Conservación y Gestión del Medio Natural)
Para alumnos de:
Carrera de Ingeniería de Paisajes, Asignatura Ecología del Paisaje
Carrera de Ingeniería Agronómica,
Asignatura Ecología Agraria
INTRODUCCIÓN:
Cada nivel de organización posee propiedades particulares y exclusivas
(que no comparte con los otros niveles).
Esto permite que cada nivel pueda ser estudiado en forma independiente
y que no sea necesario esperar a conocer exhaustivamente un cierto nivel para
recién entonces pasar al siguiente.
No obstante, las propiedades de un determinado nivel de organización se
relacionan siempre, de alguna manera, con las propiedades de los niveles
restantes de modo tal que cada nuevo descubrimiento en uno de ellos contribuye
a mejorar el conocimiento de los demás.
Si se considera el nivel ORGANISMO, se observa que cada individuo posee
una serie de características peculiares. Un individuo nace, tiene un tamaño y
un peso que varían con la edad, posee un determinado metabolismo, en algún
momento se reproduce y en algún momento muere.
El crecimiento individual suele expresarse como la variación de una
dimensión cualquiera (generalmente el peso) en función de la edad.
 |
El gráfico resultante es generalmente una curva de tipo asintótico, lo
que significa que los individuos no pueden sobrepasar un peso máximo, como
tampoco pueden crecer indefinidamente.
Si se multiplican los pesos individuales por el número de individuos y
se grafica en función del tiempo, se obtendrá una curva similar pero que ya no
representa una característica de un
individuo sino de un conjunto de individuos.
Cuando se estudia ese conjunto como entidad o como sistema que
representa una estructura concreta (dada por los individuos que la integran) y
un funcionamiento ordenado (que resulta de las interacciones entre los
miembros), surgen otras propiedades que, si bien tienen que ver con las
propiedades de los individuos, son propias o características del nivel
Población. Algunas de estas características son la biomasa, densidad,
natalidad, mortalidad, dispersión y forma de desarrollo.
DEFINICIONES:
Una población biológica se define como un conjunto de organismos
(individuos) de la misma especie; esto significa que comparten propiedades biológicas que ocasionan una alta cohesión
reproductiva y ecológica del grupo. (La cohesión reproductiva implica el
intercambio de material genético entre los individuos. La cohesión ecológica
está referida a la presencia de interacciones entre ellos, resultantes de
poseer requerimientos similares
para la supervivencia y la reproducción). Sin embargo, una especie puede ser
dividida en una serie de poblaciones. Los individuos de una población comparten
la misma influencia de los factores físicos y biológicos ambientales. En este
caso es más conveniente hablar de población local.
Población local: grupo de individuos de la misma especie que viven en
un espacio y momento determinados,
ocupando un área generalmente heterogénea en cuanto a la disponibilidad de
recursos.
En una población local los individuos son más semejantes
reproductivamente, que los individuos de otra población de la misma especie.
Esto implica que los miembros de una población pueden moverse libremente a
través del mismo rango geográfico, pero están aislados de otras poblaciones por
barreras geográficas tales como las penínsulas o separaciones súbitas
ambientales. La disyunción de áreas favorables y el aislamiento de las poblaciones
locales pueden dar lugar al surgimiento de razas o ecotipos.
Según este concepto, las poblaciones se definen en el espacio y en el
tiempo, y así estos dos elementos definen las dimensiones sobre las cuales
pueden estudiarse las poblaciones.
La dimensión espacial es incorporada en los estudios poblacionales a
través del análisis de la distribución
de los organismos a lo largo del espacio.
La dimensión temporal se manifiesta a través del análisis de la dinámica de las poblaciones, que puede
corresponder al estudio de la variación en el tiempo de los atributos
espaciales, a través de parámetros relacionados a esta dinámica.
Las características de una población son el efecto resultante de la
interacción entre elementos intrínsecos
de la biología de los organismos y extrínsecos
del medio en el cual habitan. Los factores intrínsecos contienen lo suele
denominarse “propiedades biológicas de una población”. En muchos casos estas
propiedades pueden ser vistas como el resultado de la expresión de los genes
compartidos por sus integrantes: los individuos tienen preferencias por un tipo
particular de hábitat o de pareja, los individuos pueden tender a agruparse
como consecuencia de su modo de reproducción o de su manera de enfrentar los
peligros del medio, cada individuo tiene una capacidad particular para
aprovechar los recursos necesarios para su supervivencia, los individuos pueden
competir o cooperar entre sí de diversas formas, etc.
Las propiedades biológicas en concomitancia con las particularidades del
medio donde la población reside (factores extrínsecos) son en gran medida las
responsables de las características de una población, es decir, representan las
causas últimas de la variación sobre las dimensiones espacial y temporal.
ANÁLISIS DE LA
POBLACIÓN.
Demografía: estudio descriptivo y estadístico de ciertas
características que se reconocen como fundamentales según el objetivo que se
persiga.
Dinámica poblacional: analiza las consecuencias de los elementos
demográficos.
Puesto que la población es una entidad que está sujeta a cambios,
interesa conocer no sólo su volumen y composición en un momento dado, sino
también el modo en que está cambiando.
Características de la población:
Estructurales
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No. de individuos
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Abundancia
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|
Densidad
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|||
Biomasa total
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Proporción de edades o clases diamétricas
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Proporción de sexos
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|||
Distribución horizontal
|
Uniforme
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Al azar
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|||
Agrupada
|
|||
Dinámicas
(sujetas a ritmo)
|
Curva de crecimiento
Indice de crecimiento
Tasa de natalidad
Tasa de mortalidad
Migraciones
Supervivencia
|
||
Caracteres estructurales:
Abundancia: número (absoluto) de individuos de la población. P.e.,
cantidad de individuos de la misma especie en un lugar y un tiempo
determinados.
Abundancia relativa: permite comparar dos o más situaciones. P.e.,
número de carpocapsas por planta de nogal en dos plantaciones de nogal; número
de individuos de una especie en relación al número total de individuos de todas
las especies; número de individuos de una determinada edad en relación al
número total de individuos de esa especie, etc.
Densidad: número de individuos / unidad de espacio (superficie o
volumen).
Aquí puede ser útil distinguir una densidad bruta, que considera al
espacio total y la densidad específica o ecológica, que considera el espacio
que efectivamente puede ser colonizado por una población dada. Cuando por
alguna característica del organismo no resulta posible trabajar con números, se
puede utilizar la biomasa por unidad de espacio como una medida adecuada de la
densidad, ya que la biomasa total resulta de multiplicar el peso individual por
el número de individuos.
Proporción de edades: se refiere a la cantidad (en número o peso) de
individuos de cada edad o intervalo de edad.
Ej.: 100 individuos de 1 año 1000 individuos entre 0 –
5 años
50 individuos de 10
años 500 individuos
entre 5,1 – 10 años
La proporción de una determinada edad puede expresarse como porcentaje
del número total. El porcentaje de las diferentes clases de edad entre los
componentes de una población afecta mucho a las posibilidades de
multiplicación, y por tanto a su desarrollo evolutivo.
El mismo concepto se aplica a la proporción de sexos: número o
proporción de individuos de uno y otro sexo en la población.
Trabajando con poblaciones naturales, la determinación de la proporción
de edades y/o de sexos suele ofrecer considerables dificultades.
En cuanto a la edad, se requiere un muy buen conocimiento de la
biología de la especie, ya que generalmente hay que recurrir a determinadas
características anatómicas para estimar la edad (capas de cemento dental,
ramificaciones de los cuernos, etc.). En el caso de los vegetales, en leñosas
se puede apelar a los anillos de crecimiento, pero estos no siempre se
visualizan con facilidad. Cuando no es posible determinar la edad individual se
puede recurrir a clases diamétricas (en el caso de árboles) o bien diferenciar
tres etapas cualitativas: pre-reproductiva, reproductiva y pos-reproductiva y cuantificar
los individuos correspondientes a cada grupo; también pueden utilizarse
períodos de vida (huevo, larva, pupa, adulto
o cría, juvenil, adulto, senil, etc).
Respecto a la proporción de sexos, las dificultades pueden ser por:
-
hermafroditismo
-
similitud
morfológica entre machos y hembras
-
disimilitud
(a veces machos y hembras pueden ser tan distintos que si no se conoce bien la
especie, pueden tomarse como pertenecientes a especies distintas.
-
diferencias
de comportamiento que hacen que los recuentos en base a capturas no reflejen la
realidad.
-
inversión
espontánea del sexo a determinada edad o bajo influencias de circunstancias
ambientales.
La proporción de edades y de sexos en una población, así como sus
posibilidades de encuentro, son fundamentales para inferir las expectativas
futuras de la misma. En el caso de las plantas será necesario además conocer
sus mecanismos de polinización _ especialmente si son de fecundación cruzada _
y si la polinización es biológica deberá estudiarse también la población del
agente.
Pirámide poblacional:
Es una representación gráfica de la población donde se combinan
abundancia, sexo y edad (por intervalos de edad, clases diametrales o etapas
del desarrollo).
Ejemplo de pirámide:
Básicamente existen tres tipos de pirámides:
-
El
primer tipo es una pirámide con base amplia, es decir con una proporción alta
de individuos jóvenes; este tipo es característico de las poblaciones de
crecimiento rápido.
-
El
segundo es de tipo intermedio con un porcentaje moderado de los individuos en
todas las edades; es propio de poblaciones estacionarias.
-
El
tercero es el que presenta una base estrecha con mayor cantidad de individuos
adultos que jóvenes, característico de poblaciones que están declinando.
Tipos
de pirámides de distribución etaria: a) población en crecimiento, b) población
estable, c) población en declinación.
Pirámides poblacionales de la población humana en distintas zonas del mundo:
Pirámides poblacionales de la población humana en distintas zonas del mundo:
Estructura de sexos
Razón de sexos = Nº de
machos de una población / Nº de hembras de una población.
Intervalo de edades: para mamíferos, suele expresarse en años; para aves, en
meses. Insectos en días y bacterias en horas. En el caso de animales domésticos
todo aquello pierde sentido porque la población es regulada por el hombre de
acuerdo a sus intereses.
Distribución (patrones espaciales)
Las
distribuciones espaciales son útiles, debido a que sugieren hipótesis acerca de
los mecanismos que afectan las poblaciones naturales.
En
general, la distribución de los individuos de una especie local responde a un
conjunto de diversas influencias ambientales, tales como: condiciones físicas
favorables, buena oferta de alimento, competencia, etc.
-
Distribución al azar: sin regularidad o grado de afinidad alguna, sólo se da allí
donde el ambiente es muy homogéneo y no hay atracción social. Caso raro en la
naturaleza ya que necesitaría un medio totalmente homogéneo y que los
individuos no mostraran ninguna tendencia a la agregación.
-
Distribución uniforme: puede observarse cuando la competencia por los recursos
es muy aguda (plantas de semidesierto). Una distribución uniforme tiene lugar
cuando los animales maximizan la distancia entre sus vecinos y tiene lugar
cuando existe una fuerte competencia entre los individuos o cuando hay un
antagonismo que obliga a una separación regular entre ellos. Esto implica el
establecimiento de territorios.
-
Distribución agrupada: es irregular y no fortuita. Ocurre como respuesta a
diferencias locales de hábitat (micro hábitat) en donde los individuos
encuentran la mejor combinación de factores.
La
agregación responde también al modo de reproducción y dispersión de propágulos,
comportamiento social, discontinuidad de ecotopos favorables, fuego recurrente,
inundaciones recurrentes, etc.
La
distribución agregada es la más frecuente en la naturaleza, y se produce por la
tendencia a la agregación que hay en los individuos, así tanto las plantas como
los animales tienden a esparcir sus semillas o a colocar sus nidos o sus crías,
en sus proximidades o en el mismo lugar habitado por ellos. Además las
agregaciones usualmente implican alguna clase de parche ambiental, o los
organismos podrían ser atraídos por la reproducción, o forman agregados para
reducir la depredación.
La
tendencia de los organismos a distribuirse en agregados, se debe a diferentes
causas, como son:
- El tipo
de reproducción de la especie que forma la población. En las plantas y algunos
animales inferiores, la agregación es inversamente proporcional a la movilidad
de los elementos de diseminación como: semillas, esporas, huevos, larvas.
- Las
diferencias de hábitat producen una discontinuidad, que obliga a los individuos
a vivir en un área más reducida.
- Las
variaciones climáticas diarias o estacionales que ocasionan la agregación de los
organismos para resistir mejor los cambios de temperatura, humedad y viento.
-
Factores bióticos adversos que conducen a una agrupación de los individuos para
protegerse mejor contra los peligros externos y atracción social de los
organismos.
Si
bien la agregación puede aumentar la competencia entre los individuos de la
población por los recursos, ésta se ve compensada por una mayor supervivencia
del grupo. Lo anterior se debe a que la superficie expuesta al medio es
proporcionalmente menor en relación con la masa, ya que el grupo puede
modificar favorablemente el espacio y el clima.
Territorialidad:
La territorialidad es un
mecanismo que separa a los organismos o los grupos unos de otros. En los
animales las fuerzas que producen el aislamiento puede ser una ventaja al
disminuir la competencia. En los vertebrados sus actividades suelen
restringirse a un área limitada, conocida como ámbito doméstico, y si esta área vital es activamente defendida se
le llama territorio. El
territorio puede ser un área de alimentación, reproducción, reposo, o área de
nidificación. La territorialidad mantiene a las poblaciones por debajo de la
saturación, previene el agotamiento de los recursos y reduce la competencia.
El
dato correspondiente al tipo de distribución es importante para realizar bien
la toma de muestras en un estudio estadístico. Una distribución aleatoria
implica que la probabilidad de encontrar a un individuo es la misma para todos
los puntos del espacio, o que todos lo individuos tienen la misma probabilidad de
ser hallados en cada punto del espacio. De manera general, una distribución
uniforme significa que las distancias entre individuos son aproximadamente las
mismas dentro de la población, mientras que una distribución agregada implica
que los individuos se agrupan en aglomerados o parches, dejando porciones del
espacio relativamente desocupadas.
Factores
causantes de un patrón determinado de disposición espacial.
- Un patrón aleatorio implica la ausencia total
de interacciones entre los individuos y con el medio. Para que la
probabilidad de encontrar un individuo sea la misma en todos los puntos del
espacio, es necesario que todo este espacio ofrezca las mismas condiciones, lo
cual no implica que estas condiciones sean favorables. Asimismo, la presencia de
un individuo no debe afectar de ninguna manera la presencia de otro, es decir,
los individuos no deben presentar ningún tipo de atracción o segregación, lo
cual no implica que puedan ejercer alguna clase de efecto unidireccional de
estas índoles sobre otras especies dentro de una comunidad.
-
Un patrón
agregado indica la presencia de interacciones entre los individuos, o entre los
individuos y el medio. Existen muchas
causas probables para la formación de un patrón agregado, cuyo estudio puede
ser relevante para comprender mejor la biología o ecología de los organismos o
el medio bajo estudio. Si sólo consideramos factores intrínsecos, la agregación
podría ser consecuencia de interacciones sociales, tales como la organización
para realización de tareas como la búsqueda del alimento o la crianza.
Asimismo, podría ser una consecuencia del modo reproductivo predominante en la
población (p.e. gemación o baja dispersión de semillas, larvas o juveniles). Si
consideramos además factores extrínsecos, la agregación podría ser una
consecuencia del patrón de disposición de los recursos o los peligros en el
medio: comportamientos defensivos, o aprovechamiento de parches de alta calidad
y despoblamiento de zonas pobres. Estas dos clases de factores pueden
igualmente interactuar de muchas formas, y afectar la trayectoria evolutiva de
la población o especie a todos los niveles de organización.
Un patrón
uniforme es el resultado de interacciones negativas entre los miembros de la
población. Dado que es difícil suponer
que de manera natural los recursos se dispongan equidistantes en el
espacio, una disposición espacial de este tipo debe estar causada únicamente
por factores intrínsecos. Dado que el espacio es finito, interacciones
negativas o de segregación, tales como la competencia o el comportamiento
agresivo intraespecífico parecen ser los principales agentes causales de un
patrón uniforme, dado que es éste en el cual la supervivencia se maximiza y las
interacciones hostiles se llevan a un mínimo
Dinámica poblacional.
Tanto
abundancia como densidad son parámetros demográficos. Pero a menudo resulta
mucho más relevante conocer de qué manera está cambiando esa población en el
tiempo. Para ello medidas sucesivas de aquellos parámetros podrán informar
acerca del Patrón de Crecimiento de la población en estudio.
En
términos generales, existen dos tipos básicos de curvas que representan
gráficamente el crecimiento de una población: la curva “en J”, que corresponde a un crecimiento de
tipo exponencial, y la curva sigmoide o “en S”, que corresponde al llamado
crecimiento logístico.
Crecimiento
exponencial: corresponde a una progresión geométrica (el aumento anual no es
constante sino una proporción constante de la población presente _ p.e. 10 %,
50 %, etc._)
Implica
un crecimiento que comienza muy lento y va cobrando aceleración, de modo que a
partir de un cierto tamaño de la población, súbitamente se tiene un número muy
grande de organismos (el 50 % de poco es
poco, pero el 50 % de mucho es mucho). Este tipo de crecimiento es típico
de diversas poblaciones de insectos, los cuales producen una sola generación al
año. La explicación a este tipo de crecimiento es que en un principio no existe
ningún factor limitante, y la población crece hasta que se produce un exceso en
el número de individuos que conduce a una superpoblación y falta de alguno de
los requerimientos de la especie, como alimento, o espacio, o algún cambio
ambiental desfavorable, que incide en la supervivencia de la población. En ese
momento los recursos se tornan insuficientes y hay elevada mortalidad, que
devuelve a la población a niveles inferiores al límite de carga del sistema.
Pueden
quedar algunos individuos en estado latente (semillas, esporas, huevos) que en
condiciones favorables, vuelvan a iniciar el desarrollo.
Estos
individuos poseen generalmente un alto potencial biótico, son en general de
pequeño tamaño individual y ciclos biológicos cortos.
Crecimiento
logístico: comienza de la misma manera, con una fase de crecimiento lento (por
dificultad de encuentro entre sexos, escasez de protección social, etc. en
razón de la baja densidad poblacional) seguido de aceleración positiva y luego
de una fase de crecimiento rápido se produce una desaceleración hasta que
finalmente el tamaño de la población se estabiliza. Dicho de otra manera, el
crecimiento de estas poblaciones responde a una ecuación exponencial sólo en
circunstancias especiales y por determinados períodos de tiempo. A largo plazo,
en todas las poblaciones con crecimiento logístico el agregado de nuevos
individuos en función del tiempo tiende a cero (la natalidad e inmigraciones se
equilibra con la mortalidad y emigraciones).
Así
como un individuo no puede aumentar indefinidamente su tamaño o su peso,
tampoco la población puede aumentar indefinidamente ya que, como mínimo,
necesita disponer de espacio y de energía (alimento).
Todo
ecosistema presenta una determinada capacidad de carga para cada población que sostiene (distinta para cada especie y
cada tipo de ambiente), que suele indicarse con la letra “K”.
Cuando
una población en crecimiento va acercándose al límite de capacidad de carga del
ecosistema, a ese crecimiento va oponiéndose una resistencia ambiental que
puede definirse como la suma de factores limitantes del ambiente de ese
ecosistema que restringen el crecimiento poblacional.
Las
poblaciones que presentan crecimiento logístico (en general, especies de ciclos
biológicos largos) van ajustando su velocidad de crecimiento según la
resistencia que opone el ambiente. La etapa de aceleración se produce cuando el
número de individuos está lejos de la capacidad de carga, lo que significa que
aún hay disponibilidad de recursos, pero la densidad poblacional no es lo
bastante baja como para dificultar el encuentro entre sexos diferentes.
A
mayor densidad poblacional los recursos comienzan a tornarse progresivamente
más escasos y la población responde con una desaceleración de su ritmo de
crecimiento, por factores de regulación que se verán más adelante. Su tamaño
final dependerá de la capacidad de carga del sistema, con pequeñas
fluctuaciones + y - en torno a ese límite.
Cuando
una población ha alcanzado su nivel máximo, su futuro podrá ser de una de las
siguientes formas:
-
Mantenerse al mismo nivel durante largo tiempo.
- Aumentar lentamente, con una mejor adaptación al medio.
-
Declinar de forma progresiva, hasta en algunos casos llegar a
la extinción.
-
Fluctuar regular o irregularmente.
Las
fluctuaciones en la densidad
poblacional pueden clasificarse también según el período en que se manifiestan
en:- Fluctuaciones estacionales: se presentan, sobre todo, en aquellas poblaciones de individuos que tienen estaciones de cría limitada y especialmente entre ciclos de vida muy cortos. En los países con estaciones marcadas, durante la primavera tiene lugar el período reproductor, en el que se manifiesta el potencial biótico de la población y se alcanza la mayor densidad. Luego, durante el resto del año se manifiesta la resistencia ambiental: jóvenes mal protegidos, superpoblación, depredadores, falta de alimento y abrigo, enfermedades, clima extremo; esta resistencia del medio hace retroceder la población hasta un nivel básico, el cual persiste hasta que llegue el nuevo período reproductor. Un ejemplo son las poblaciones de pulgones, que aumentan en enorme proporción durante la primavera, decreciendo luego durante el resto del año, hasta que el nuevo brote primaveral del año siguiente. También se pueden presentar en especies con dispersión migratoria estacional (aves, peces)
- Fluctuaciones anuales: se caracterizan porque el ciclo de cada especie se desarrolla de la misma forma cada año, pero con una gran diferencia en cuanto al número de individuos que componen la población de un año a otro. Pueden distinguirse dos tipos: a. debidas a factores extrínsecos a la propia población, originados por variaciones de K (número máximo de individuos que puede mantener el territorio), por modificación de las condiciones ambientales y/o variación en la tasa de mortalidad/natalidad; también puede haber atenuación o incremento de interacciones bióticas (coacciones).
b. debidas a factores intrínsecos de la propia población que se suelen repetir de una manera periódica (oscilaciones o ciclos), tales como la acción recíproca de la propia población (el hacinamiento origina cambios morfológicos y fisiológicos en los individuos que provocan las fluctuaciones (cambios de conducta, emigración) o bien la acción recíproca en el nivel trófico (relaciones presa-predador) pero sólo cuando existe una clara monoespecificidad y/o condiciones de insularidad.
- Fluctuaciones cíclicas: se producen cada cierto período de tiempo. Este tipo de fluctuación es el menos conocido y el más espectacular, ya que no está relacionado con cambios estacionales o anuales, pero a menudo se producen con tal regularidad que puede predecirse cuando volverán a repetirse. Un ejemplo típico son las poblaciones de trucha de Alaska, las cuales tienen un ciclo de cuatro años, o algunos insectos, que constituyen plagas forestales, cuyos ciclos aparecen periódicamente al cabo de uno o varios lustros.
Indice
de crecimiento (IC): se refiere al
número de individuos añadidos a la población en un tiempo determinado
En la figura siguiente se representa el crecimiento (arriba) y el índice de crecimiento (abajo) de dos poblaciones (A y B)
CRECIMIENTO
INDICE DE CRECIMIENTO
En la figura siguiente se representa el crecimiento (arriba) y el índice de crecimiento (abajo) de dos poblaciones (A y B)
CRECIMIENTO
INDICE DE CRECIMIENTO
Como
cualquier característica sujeta a ritmo o velocidCad, el IC se obtiene
dividiendo el cambio (incremento = Λ) por el período de tiempo transcurrido
durante el mismo.
IC = ΛN / Λt
Para poblaciones que crecen según un ritmo exponencial, la velocidad instantánea teórica en un momento particular (velocidad de cambio cuando Λt tiende a 0 ) se obtiene mediante derivación:
Para poblaciones que crecen según un ritmo exponencial, la velocidad instantánea teórica en un momento particular (velocidad de cambio cuando Λt tiende a 0 ) se obtiene mediante derivación:
ΛN / Λt = dN / dt
Si
se deseara calcular la velocidad media de cambio del número de individuos por
tiempo y por individuo, la fórmula es:
dN / Ndt
Dicha tasa puede ser positiva (incremento de la población),
negativa (disminución de la población) o cero (población estable).
Determinantes del crecimiento global de una población:
Una
población crece por efecto del ritmo normal de reproducción (natalidad) y por
la inmigración de individuos provenientes de otras poblaciones locales de la
misma especie. De igual manera, decrece por emigración y por defunciones
(mortalidad).
Tasa
de natalidad = ritmo de nacimientos. Aumento que experimenta la población por
efecto exclusivo del ritmo normal de reproducción (o por eclosión, germinación o división)
= ΛNn / Λt.
Tasa
de mortalidad: ritmo de defunciones. Número de individuos que mueren por unidad
de tiempo. Se puede expresar en % o ‰ de la población inicial tomada como
referencia que muere en un período determinado.
En
condiciones naturales es difícil conocer el momento en que muere cada
individuo, por lo que se requiere hacer censos periódicos.
Potencial
Biótico = r: capacidad intrínseca de reproducción de cada especie (depende de
propiedades fisiológicas genéticamente determinadas).
El
potencial biótico de una especie no es constante sino que varía en función de
las condiciones del medio, los que resultan afectadas por el incremento
poblacional. De todos modos tiene interés conocer el potencial biótico máximo o
potencial (obtenido en condiciones ideales de laboratorio) pues al compararlo
con el potencial biótico real (obtenido a campo, en condiciones naturales) se
logra una estimación de la resistencia ambiental.
RESISTENCIA AMBIENTAL. Suma de todos los factores, agentes y circunstancias negativas de un ecosistema, cuya presencia impone limitaciones o condicionamientos al potencial biótico de las poblaciones que lo componen y que son capaces de restringir o disminuir el nivel de calidad, estabilidad y/o productividad del sistema ecológico al que afectan
En síntesis, que una población crezca, permanezca estable o disminuya es el resultado de un balance dinámico entre su potencial biótico y la resistencia ambiental.
RESISTENCIA AMBIENTAL. Suma de todos los factores, agentes y circunstancias negativas de un ecosistema, cuya presencia impone limitaciones o condicionamientos al potencial biótico de las poblaciones que lo componen y que son capaces de restringir o disminuir el nivel de calidad, estabilidad y/o productividad del sistema ecológico al que afectan
En síntesis, que una población crezca, permanezca estable o disminuya es el resultado de un balance dinámico entre su potencial biótico y la resistencia ambiental.
Para
una población que crece a un ritmo exponencial, el potencial biótico se puede
calcular mediante la fórmula
r = (ln Nt –
ln No) / t , donde
ln
= logaritmo natural
No
= tamaño de la población en el tiempo
“o” (inicial)
Nt
= tamaño de la población en el tiempo
posterior “t” (final).
Conocido
el Potencial Biótico de una especie, es posible calcular la expansión futura
(teórica o potencial) de la misma, mediante la fórmula:
rt
Nt = No . e
En ambas fórmulas, el potencial biótico no sólo refleja la capacidad intrínseca de reproducción de una especie sino que también involucra a la mortalidad ocurrida durante el período de tiempo considerado. Es decir, está midiendo la tasa real de crecimiento de una población dada. (R =Tasa de Natalidad – Tasa de Mortalidad)
Con
ciertas precauciones en cuanto a la interpretación de los resultados, también
podrían usarse fórmulas similares para poblaciones con crecimiento sigmoide
Supervivencia:
cuando se estudia una población que se desea recuperar, explotar o combatir,
suele tener más interés calcular el índice de supervivencia que la mortalidad
en sí misma.
El
índice de supervivencia representa el % de individuos nacidos vivos que
sobreviven en distintas edades o la extinción gradual a medida que el tiempo
pasa. Se parte de una cantidad conocida de individuos que por lo general es de
1000 nacidos vivos o como número de sobrevivientes por cada mil miembros de una
población.
Tipos
generales de curvas de supervivencia.
Las
curvas de supervivencia permiten estimar la esperanza de vida de cualquier
individuo en cualquier momento.
Regulación de poblaciones locales.
La
regulación de poblaciones locales resulta de la acción de factores dependientes
y factores independientes de la densidad de la población.
Factores
independientes: son aquellos que van a ejercer el mismo efecto sobre la
población, cualquiera sea el número de
individuos presentes.
En
general, se trata de factores climáticos o sucesos catastróficos: inundaciones,
terremotos, actividad volcánica, huracanes, fuego, etc.
Factores
dependientes: son aquellos que afectan a la población de manera muy distinta
(hasta opuesta) según sea el número de miembros de la misma.
Todos
los parámetros dinámicos que caracterizan a una población (natalidad,
mortalidad, supervivencia) van a mostrar diferentes tasas según la población
sea pequeña, mediana o grande.
Cuando
una población recién se instala en un nuevo hábitat, en el que se puede suponer
la existencia de recursos en exceso y ausencia de competidores y depredadores,
la velocidad de aumento numérico va a depender de las características
fisiológicas de los individuos “pioneros” (valor de “r”) pero también de la
densidad inicial y la proporción de sexos, así como de la organización social
que presente esa población o, en el caso de las plantas, de su distribución.
A
medida que el tamaño de la población aumenta y los recursos presentes tienen
que ser repartidos entre un número cada vez mayor de individuos, aparecen
nuevos problemas: mayor gasto energético en la búsqueda de alimentos,
dificultad para hallar lugares nidificación o refugio, etc.
En
estas condiciones, el crecimiento individual podrá ser afectado negativamente.
Individuos mal alimentados podrán tener problemas de fertilidad y/o viabilidad
de las crías, con aumento de mortalidad en edades pre-reproductivas. Además, el
hacinamiento puede generar cambios etológicos (mayor agresividad y/o
competencia intraespecífica, disminución de la actividad sexual, emigraciones
en masa).
En
síntesis, cuando aumenta la densidad poblacional, disminuye la tasa de
nacimientos y tiende a incrementar la tasa de mortalidad.
Las Poblaciones en el ecosistema.
Potencial biótico
versus resistencia ambiental
Sin embargo, para que un individuo tenga algún efecto sobre el tamaño de la población debe sobrevivir y a su vez reproducirse. El segundo factor en el crecimiento de la población es el reclutamiento (sobrevivencia y crecimiento de un individuo hasta volverse parte de la población reproductiva).
Considerando las diferencias entre el potencial biótico y el reclutamiento, se puede notar que entre las poblaciones hay dos tipos de estrategias reproductivas. La primera estrategia (estrategia r) es producir un número masivo de individuos, de los cuales unos pocos sobrevivirán; es decir se presenta un reclutamiento bajo. A estas especies se les da el nombre de pródigas u oportunistas. La segunda estrategia (estrategia k) es tener una tasa reproductiva baja, pero suministrar cuidado parental a la descendencia, con lo cual se incrementa el reclutamiento. A estas especies se les conoce como prudentes o equilibradas. Las características asociadas con cada una de las dos estrategias se especifican en el cuadro siguiente. Cada pareja de características representan los extremos en un continuo de posibilidades. La situación de una especie dentro de este continuo depende de la selección natural que está actuando sobre la población y, en gran parte de otras propiedades de la población (como la mortalidad y la estructura por edades), así como de las propiedades del medio donde se encuentra.
Características asociadas con estrategias reproductivas opuestas.
r-
estrategas
|
K-
estrategas
|
|
Descendencia
|
Mucha
|
Poca
|
Crías
|
Pequeñas
|
Grandes
|
Maduración
|
Rápida
|
Lenta
|
Cuidado
parental
|
Escaso
o nulo
|
Importante
|
Reproducción
|
Ünica,
explosiva
|
Múltiple
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Las plantas anuales muestran una estrategia reproductora pródiga. Estas plantas se reproducen sólo una vez, dejando típicamente gran número de semillas. Las plantas progenitoras mueren poco después. Sólo sobreviven las semillas. Los elefantes en cambio, muestran una estrategia prudente. Las crías son amamantadas por sus madres durante dos años como mínimo. La estructura social de los elefantes consiste en una jerarquía materna, en la que los jóvenes son protegidos celosamente por la madre, hermanas y tías.
Hay factores adicionales que influencian el crecimiento y la distribución geográfica de la población como:
- la
migración y dispersión de animales y semillas para ser llevados a hábitats
semejantes en otras regiones;
- la
habilidad para adaptarse e invadir nuevos hábitats;
- los mecanismos de defensa y de resistencia a
las condiciones adversas y a las enfermedades.
Todas las especies tienen la capacidad de incrementar su población cuando las condiciones son ideales. El crecimiento de una población bajo condiciones ideales será exponencial. Cuando esto ocurre en la población se habla de una explosión poblacional (o demográfica). La principal característica de un incremento exponencial es que el número de individuos se incrementa muy rápido y cada intervalo de tiempo X tiene lugar una nueva duplicación de la población. Las explosiones de la población son raras en la naturaleza, sin embargo, debido a los factores bióticos y abióticos se presenta la tendencia a la disminución de las poblaciones. Dentro de los factores bióticos que limitan el crecimiento de las poblaciones se cuentan: depredadores, parásitos, competidores, y la falta de alimento. Entre los factores abióticos de resistencia ambiental se cuentan: humedad, luz, salinidad, pH, y la falta de nutrientes.
Los factores que promueven el incremento de la población y los factores de la resistencia ambiental están cambiando siempre. Cuando las condiciones son favorables, la población se puede incrementar. Cuando las condiciones son desfavorables, la población disminuye. En general la tasa reproductiva de una especie es casi constante, debido a que la tasa de reproducción hace parte del fondo genético de la especie. Lo que varía en una especie es el reclutamiento. Es decir en los estadios tempranos del crecimiento (plantas o animales) son más vulnerables a la depredación, las enfermedades, la falta de alimentos (o nutrientes) o agua, y otras condiciones adversas. Por lo tanto la resistencia ambiental reduce el reclutamiento. Si el reclutamiento es igual al índice de reemplazo, los nuevos individuos reemplazaran a los individuos muertos y el tamaño de la población permanecerá constante. Si el reclutamiento no es suficiente para reemplazar las pérdidas en la población reproductiva, el tamaño de la población declinará. En síntesis, si una población crece, permanece estable o disminuye es el resultado de un balance dinámico entre su potencial biótico y la resistencia ambiental.
El Nicho
Ecológico
Cada especie tiene un determinado lugar donde vive y
al cual está adaptada, y que se denomina hábitat (del latín habitare = vivir). El hábitat es la
"dirección de la especie", o sea, el lugar donde vive y se la puede
encontrar.
Sin embargo, un determinado hábitat es compartido por
varias especies, pero que tienen una función distinta en el mismo, que se
conoce como nicho ecológico, y que es la "ocupación o profesión de la
especie en el hábitat". Por ejemplo, el hábitat de la vicuña es el pajonal
de puna, igual que el del puma andino, pero la primera es herbívora y el
segundo es carnívoro, depredador de la primera.
El conjunto de variables
ambientales que caracterizan el hábitat de un organismo en particular (aquella
porción del ambiente en la cual el organismo puede vivir) es muy numeroso. Para
cada variable (temperatura, pH) existe un rango dentro del cual el organismo
puede vivir (por debajo o por arriba de esos límites, el organismo perece). Si
se consideran dos variables simultáneamente se podrá representar un espacio
bidimensional con una superficie en un hiperespacio. Esta noción, que a
diferencia del concepto de hábitat, incluye variables abióticas, temporales,
espaciales y especialmente bióticas (presencia de especies competidores,
abundancia de depredadores, etc), conduce al concepto de nicho ecológico de
un organismo o de una especie. Este concepto describe el conjunto de
situaciones en las cuales el organismo en cuestión, se desarrolla, incluyendo
su papel en la comunidad o en el ecosistema.
Por ejemplo, el nicho ecológico que ocupa la mariposa
monarca (Danaus) en el estado de oruga es ser herbívora, alimentándose de la
planta flor de seda (Asclepiass curassavica) en su estado adulto es
nectarívora, visitando flores de diversas plantas. Por la competencia con otras
especies la mariposa monarca se ha especializado, a través del tiempo, en dicha
planta, que no es aprovechada por otras mariposas y, que a pesar de ser tóxica,
la oruga soporta la toxicidad por una adaptación especial.
El
nicho ecológico permite que en un área determinada convivan muchas especies
herbívoras o carnívoras u omnívoras, habiéndose especializado cada una en una
determinada planta o presa, disminuyendo así la competencia entre unas y otras.
Esto se ha logrado a través de un largo proceso de especialización y qué
implica que en el tiempo han sobrevivido las especies que han logrado adaptarse
a una determinada función y han desarrollado hasta ciertos órganos
especializadosUn ejemplo muy característico lo constituyen los picadores. En el bosque amazónico y en una misma área podemos encontrar varias especies de estas aves, pero cada una se ha especializado en determinadas flores y sus picos varían en forma o longitud, según las flores de las especies de plantas que visitan.
En resumen, todo lo antedicho se resume en tres definiciones:
Nicho
ecológico: modo de vida o
función total de una especie en un ecosistema. Incluye todas las condiciones
físicas, químicas y biológicas que necesita una especie para vivir y
reproducirse en un ecosistema.
Nicho
fundamental: gama
potencial completa de factores físicos, químicos y biológicos que puede
utilizar una especie, si no tiene competición por parte de otras especies. Las
especies son “eurioicas” si esta gama es amplia y “estenoicas” si es estrecha.
Pero en este ultimo caso, el grado de especialización (y por tanto de
eficiencia) es mucho mayor.
Nicho
realizado: partes del
nicho fundamental de una especie, que la misma utiliza en realidad.
ESTE TEMA DEBE SER
COMPLETADO CON LA
EJERCITACION QUE SE REALIZA DURANTE LAS ACTIVIDADES
PRACTICAS.
DATOS REFERIDOS AL CRECIMIENTO DE LA POBLACIÓN HUMANA SE PROPORCIONAN EN EL TEMA "ECOLOGÍA Y ECONOMÍA" (Recursos Naturales)
Lectura complementaria
Diversidad genética
Las diferencias entre
organismos individuales tienen dos causas: las variaciones del material
genético que todos los organismos poseen y que pasa de generación en generación
y las variaciones debidas a la influencia que el medio ambiente ejerce sobre
cada individuo. La variación heredable es la materia prima de la evolución y la
selección natural y, por tanto, constituye en última instancia el fundamento de
toda la biodiversidad observable actualmente. Depende en lo esencial de las
variaciones que experimenta la secuencia de los cuatro pares de bases que
forman los ácidos nucleicos, entre ellos el ácido desoxirribonucleico o ADN,
base del código genético en la inmensa mayoría de los organismos. Los
individuos adquieren nuevas variaciones genéticas por mutación de genes y
cromosomas; en organismos que se reproducen sexualmente, estos cambios se
difunden a la población por recombinación del material genético durante la
división celular que antecede a la reproducción sexual.
Las poblaciones que forman
una especie comparten una reserva de diversidad genética, aunque la herencia de
algunas de tales poblaciones puede diferir sustancialmente de la de otras, en
especial cuando se trata de poblaciones alejadas de especies muy extendidas. Si
se extinguen poblaciones que albergan una proporción considerable de esta
variación genética, aunque persista la especie, la selección natural cuenta con
un espectro de variedad genética menor sobre el que actuar, y las oportunidades
de cambio evolutivo pueden verse relativamente mermadas. La pérdida de
diversidad genética dentro de una especie se llama erosión genética, y muchos
científicos se muestran cada vez más preocupados por la necesidad de
neutralizar este fenómeno.
A nivel de una sola especie,
puede existir mucha o poca variabilidad genética, dada por la cantidad de
alelos diferentes que tenga la especie (variabilidad genotípica), y los
caracteres que estos diferentes alelos codifiquen en el organismo (variabilidad
fenotípica). La diversidad genética depende de la historia evolutiva de la
especie, del nivel de endocría de la población, de su aislamiento reproductivo
y de la selección natural a favor o en contra de la heterosis, entre varias
otras causas.
La diversidad genética es un
componente muy importante de la biodiversidad; su transcendencia es bien
conocida en el caso de las plantas cultivadas y de los animales domésticos,
donde se realizan desde hace muchas épocas grandes esfuerzos para conservar la
biodiversidad del germoplasma original, sobre la cual operan los procesos de selección
genética que realizan los criadores de razas y variadades. Sin variación
genética, la transformación de la especie a través de la selección no es
posible. Este nivel de la biodiversidad es también de gran importancia en la
poblaciones silvestres, para las cuales supervivencia y adaptación están
frecuentemente condicionadas al mantenimiento de un número poblacional mínimo
que asegure un cierto nivel de exocría y heterosis. Por debajo de este número
las poblaciones se ven con frecuencia amenazadas con la extinción,
sencillamente porque no pueden adaptarse por medio de la selección natural a
los cambios que ocurren en su medio.
La diversidad genética es
particularmente importante para la productividad y el desarrollo agrícolas.
Durante siglos, la agricultura se ha basado en un número reducido de especies
vegetales y animales, pero, sobre todo en el caso de las plantas, se ha
desarrollado un número extraordinariamente elevado de variedades locales. Esta
diversidad de recursos genéticos vegetales tiene en muchos casos ventajas
prácticas reales; si un agricultor de subsistencia, por ejemplo, planta cierto
número de variedades de una especie, quedará en cierto modo asegurado frente al
riesgo de perder toda la cosecha, pues es poco común que las condiciones climatológicas
adversas o los parásitos afecten por igual a todas ellas. A medida que los
hábitats naturales se han visto desplazados por otros usos del suelo, con la
consiguiente destrucción de formas silvestres de plantas cultivadas que podrían
ser necesarias con fines de selección, y a medida que los modernos sistemas de
cultivo intensivo se han ido concentrando en un número muy reducido de
variedades comerciales, se hace más urgente la necesidad de identificar y
conservar los recursos genéticos vegetales y animales. Aunque, en este ámbito
particular, es posible localizar y medir aspectos de diversidad genética, no
hay forma práctica de responder a la pregunta general de cuál es la diversidad
genética presente en una zona determinada, y mucho menos a escala global; por
tanto, la pregunta no tiene sentido a este nivel.
Bibliografía consultada:
1.
Brack , A y Mendiola, C,
2001. Ecología del
Perú.
2.
www .peruecologico.com.pe/lib_c2_t01.htm
3.
Duvigneaud, P. 1978 ‑ La Síntesis Ecológica
‑ Ed. Alhambra.
4.
http://prof.usb.ve/ejmarque
- Margalef, R. 1977 ‑ Ecología ‑ Ed. Omega.
- Odum, E. 1972 y sgtes. ‑ Ecología ‑ Ed.
Interamericana.
- Pianka, E. 1999. Evolutionary Ecology – Pearson
International – ISBN 0-3210 – 4288 -3
- Rabinovich, J. 1978 ‑ Ecología de Poblaciones
Animales – OEA
- www.biotech/bioetica.org
- www.virtual.unal.edu.co
entrada de Unknown @ 18:38
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