ESTRUCTURA DEL PAISAJE (MATRIZ, PARCHES, BORDES, CORREDORES). SUS FUNCIONES.

Biól. (Mgter) María Cristina Morláns

Ing. de Paisajes Claudia Marcela Romero

El siguiente texto es parte del Trabajo Final de Grado de C.M. Romero, titulado

“Evolución de la fragmentación del Paisaje en el Valle Central de Catamarca. Período 1973 – 2007”.

3.       APORTES MÁS SIGNIFICATIVOS DE LA ECOLOGIA DE PAISAJES A LA   CIENCIA  DEL PAISAJE.

A partir de entender  al paisaje como la unidad de máxima organización jerárquica de la naturaleza surgen nuevos paradigmas, siendo quizás el más significativo el reconocimiento de la importancia de la heterogeneidad espacial en el mantenimiento de la integridad funcional de un territorio.

Valle de Catamarca, sector norte.

La ecología del paisaje permite analizar la composición, estructura y dinámica de los mosaicos espaciales así como de sus causas y consecuencias ecológicas.

Los términos ‘composición’ y ‘estructura’ de los paisajes se inscriben bajo el concepto de ‘heterogeneidad ambiental’ y se expresan a través de patrones espaciales en los paisajes (Fahrig, 2005) que, a su vez, determinan el surgimiento de nuevos elementos de análisis propios de este nivel de organización (matriz, parches, bordes, corredores, redes). En consecuencia, la definición, cuantificación y análisis de los patrones citados establecen las bases de estos estudios.

Turner y Gardner (2005) plantean la necesidad de aclarar conceptos y términos que son esenciales en los procesos de medición y descripción de los patrones y procesos espaciales.

El primer concepto es el de ‘escala’, que se define convencionalmente como la medida del grado de resolución espacial y temporal de un proceso; sin embargo, desde la perspectiva de la ecología del paisaje “escala” se define como un grupo de parches que interactúan de manera significativa para el proceso ecológico que se aborda, en donde el tamaño del paisaje depende de la escala a la cual la variable de respuesta efectivamente responde.

Asociados a la escala, Turner et al. (1991) plantean tres conceptos ecológicos importantes: la composición, la estructura y función de los paisajes.

La composición hace referencia a la diversidad de tipos de hábitat y de parches presentes en un paisaje y su abundancia relativa. En un agroecosistema la composición puede expresarse en los diferentes tipos de coberturas naturales y antrópicas (tipos de cultivos, pasturas, áreas urbanas, densidad de carreteras, invernaderos cubiertos, etc.), en los tipos de suelos o en los paisajes del área de estudio.

La estructura está determinada por la composición, la configuración y la proporción de los diferentes parches en el paisaje.

La función hace referencia a la forma en que cada elemento en el paisaje interactúa basado en los eventos de los ciclos de vida.

Estos conceptos se reflejan en patrones espaciales y describen el contenido y el orden interno de un paisaje, en donde hay heterogeneidad espacial o una distribución no aleatoria de objetos (hábitat, parches) cuyo estudio separa esta disciplina de otras áreas de la ecología

Por lo relativamente novedoso de tales conceptos, conviene explicitarlos con mayor detalle:

Estructura y organización del mosaico paisajístico

El mosaico paisajístico tomado como “un conjunto de manchas de diferente naturaleza” esta compuesto por una matriz que es el elemento predominante y quien le da su estructura y configuración; dentro de ésta se encuentran los parches  de naturaleza diferente a la matriz, y los corredores que son los elementos lineares. En cada uno de estos elementos se puede diferenciar un borde que interacciona fuertemente con  las manchas vecinas y un núcleo interno en el cual la interacción es prácticamente nula.

En un Ensayo realizado por Aguilera Garramuño (s/f), en el cual se hace una extensa revisión del tema,  se establece que  un paisaje está compuesto de un mosaico de parches también llamados ‘elementos’ o ‘unidades básicas’ pertenecientes a paisajes, hábitats, sitios, ecotonos, ecotopos, biotopos, componentes del paisaje o facies, los cuales ocurren a una gran variedad de escalas temporales y espaciales dependiendo de la percepción de cada organismo.

Ecológicamente los parches representan áreas discretas o períodos de tiempo con condiciones ambientales relativamente homogéneas cuyos bordes se distinguen por discontinuidades ambientales en magnitudes que son percibidas o son relevantes para el organismo o proceso bajo observación.

Los parches están inmersos en una matriz que es el elemento de trasfondo más extenso y de mayor conectividad o continuidad espacial en un paisaje; así, las especies que predominan en la matriz son las que predominan en el paisaje.

En el nivel formal, generalmente estas ‘matrices paisajísticas’ presentan bordes cóncavos que abrazan los otros elementos del paisaje (parches y corredores) y juegan un rol dominante en los flujos de materia y energía.

La zona de transición entre dos elementos distintos del paisaje (por ejemplo, un área cultivada y otra no cultivada) tiene características de ambos y, a veces, se le considera un tipo de elemento del paisaje por sí misma (un tipo de hábitat). Suelen ser zonas secas y calientes, con más especies de malezas que los parches que separa y que actúan como barreras (permeable o impermeable) en el flujo de materia y energía entre los parches, con implicaciones directas o indirectas en la dinámica espacial de las especies.

Con base en la cuantificación geométrica de la combinación de estos elementos del paisaje (parches – matriz - corredores), se generan estadísticas e índices que describen la composición y estructura de los paisajes en donde están inmersas las unidades de estudio.

Todos estos elemento son observables, cartografiables y cuantificables según atributos como la forma, el tamaño, la composición, el arreglo o grado de conexión y su distribución espacial.  

Si bien el paisaje funciona como un todo es necesario comprender el funcionamiento de cada uno de sus componentes para poder entender como se relacionan entre sí. Es decir que hay que cuantificar la estructura del paisaje para luego poder realizar el estudio de sus funciones.

Sintetizando, los elementos del mosaico del paisaje son:

·        La matriz del paisaje es el elemento más extenso, más conectado con los otros elementos y ejerce una influencia dominante sobre la flora, la fauna y los procesos ecológicos.

En la mayoría de los paisajes la matriz es fácilmente identificable por el observador pero en algunos paisajes o en cierto momento de la trayectoria del paisaje no es perceptible llegándose a identificar erróneamente cualquier elemento como matriz.  El elemento matriz es ampliamente dependiente del fenómeno bajo consideración. Por ejemplo en un estudió geomorfológico el sustrato geológico podría servir para definir la matriz y los parches; mientras que en un estudio de vertebrados, la estructura de la vegetación  podría servir para definir la matriz y los parches.

      A efectos ilustrativos se han elaborado los esquemas siguientes:

 En este caso la matriz es fácilmente identificable, al contrario de lo que se presenta en el esquema siguiente:

La matriz es también escala dependiente. A una escala pequeña (1: 1.000.000) o mediana (1:500.000) la vegetación autóctona podría ser la matriz con parches perturbados dentro de ésta; en cambio a una escala grande (1:250.000) la tierra cultivada podría ser la matriz con parches de vegetación autóctona insertos en ella.   

·        El parche es la unidad elemental de un mosaico paisajístico. El conjunto de parches crea un mosaico, considerado un atributo descriptivo del paisaje.

El arreglo y distribución espacial de los parches, su calidad, la yuxtaposición y proporción de los diferentes tipos de parches son elementos que influencian y modifican el comportamiento de los individuos, las poblaciones y las comunidades animales. El tamaño y la forma son atributos importantes que influencian los flujos bióticos y abióticos. Los parches pueden presentar diferentes formas, tanto regulares como irregulares. Cuanto mas irregular es la forma de un parche, mayor es el área borde, lo cual tiene grandes implicaciones para la dispersión de las plantas y el movimiento de los animales (Forman y Godron, 1981; Forman, 1997).

Para MacGarigal (2006), los parches representan áreas relativamente discretas (áreas definidas) o períodos (dominio temporal) de condiciones ambientales relativamente homogéneas en los que las fronteras entre los parches se distinguen por uno o varios de los criterios siguientes: 1) presentar discontinuidades de carácter ambiental con respecto a su entorno. 2) magnitudes percibidas o relevantes para los organismos, 3) procesos ecológicos bajo consideración del investigador, por ejemplo transformaciones en los usos y cubiertas de los suelos.

• Los ambientes edge o zonas de borde. Definidos en la ecología clásica como ecotonos, constituyen una zona de transición entre dos comunidades vegetales adyacentes. Son áreas de tensión asociadas con propiedades emergentes de alta productividad y diversidad.

También pueden representar  hábitats fronterizos caracterizados por discontinuidades abruptas en las propiedades o rasgos bióticos y abióticos distintivos de dos hábitats adyacentes.

El microclima del sector más externo (borde) de un parche es considerablemente diferente del microclima interior  (núcleo) del mismo, influyendo en la composición y abundancia de las especies y eventualmente en las características edáficas.

Por tal motivo suele tener mucho interés en la Ecología de Paisajes el análisis de la relación perímetro/superficie de los parches ya que ella incide en el “efecto borde”.

• Corredores. Son elementos lineares o en faja del paisaje con características diferentes a las del ambiente circundante. Pueden ser naturales (p.e., ríos), resultantes de un proceso de degradación (p.e. cárcavas) o culturales (p.e., carreteras). Por la escala de este trabajo, los corredores no serán considerados en el análisis pero sí en las recomendaciones.

• Conectividad. La conectividad (o conexión funcional) de un paisaje permite analizar los procesos mediante los cuales los individuos de una determinada población (o subpoblación) están interconectados, enlazados dentro de una unidad funcional demográfica. Es un parámetro inversamente correlacionado con la hostilidad de los hábitats en que se fragmenta el paisaje. El concepto funcional de conectividad explícitamente considera la respuesta de comportamiento de un organismo a distintos elementos del paisaje lo que implica tanto el patrón de movimiento y el riesgo de mortalidad en los distintos elementos del paisaje como su reacción a los bordes (Fahrig, 2000), lo que esta relacionado con la escala de percepción de la heterogeneidad de las diversas especies. Especies con baja capacidad de dispersión estarán más aisladas que especies altamente móviles ya que incluso pequeñas pérdidas de conectividad del paisaje pueden impedirles colonizar nuevos hábitats. Las especies con alta capacidad de dispersión pueden percibir el paisaje como funcionalmente conectado aún cuando exista un alto grado de fragmentación, siendo capaces de cruzar las zonas hostiles y colonizar áreas propicias. Debido a que el movimiento de los organismos en ambientes heterogéneos o fragmentados no se  ha estudiado en Catamarca, este aspecto sólo será considerado en términos generales y especulativos.

ENFOQUE

El estudio del paisaje (Menghi, 2007) se puede enfocar:

a) en el mosaico que compone la variedad de ecosistemas o hábitats, y

b) en un tipo de organismo y su relación con el estado de fragmentación del tipo de hábitat del que depende (número, área, forma y distancia de parches).

Desde cualquier enfoque, tienen interés los efectos recíprocos entre la estructura, los procesos ecológicos y socioeconómicos relacionados.

            Las especies suelen presentar patrones de distribución discontinuos producidos por la variación espacial de las condiciones ambientales que determinan la calidad de sus hábitats y su atomización adicional por causa de la acción humana. Una imagen muy familiar, por ejemplo, es la destrucción y fragmentación de los bosques por la expansión de cultivos y pastizales o la eliminación de los terrenos agrícolas en beneficio de las áreas urbanas. En todos estos casos, las especies de los hábitats en retroceso ven mermar el territorio disponible a la vez que se enfrentan a una creciente atomización de sus poblaciones (Aguilera Garramuño, op.cit.)

Según Santos y Tellería (2006), con la fragmentación y destrucción de un hábitat se produce un cambio progresivo en la configuración del paisaje que puede definirse adecuadamente mediante las tendencias de cuatro variables paisajísticas que cambian simultáneamente y que tienen, en conjunto, una incidencia perniciosa sobre la supervivencia de las especies afectadas:

• Una pérdida  regional en la cantidad de hábitat, con la consiguiente reducción del tamaño de las poblaciones de los organismos afectados. Como consecuencia, disminuye la densidad regional de las especies (número de individuos por unidad de superficie en toda la región considerada). 

• Una disminución del tamaño medio y un aumento del número de los fragmentos de hábitat resultantes. Esta tendencia reduce progresivamente el tamaño de las poblaciones mantenidas por cada uno de los fragmentos, aumentando así el riesgo de que alcancen un  umbral por debajo del cual son  inviables.
• Un aumento de la distancia entre fragmentos, con la consiguiente dificultad para el intercambio de individuos entre las poblaciones aisladas, así como para reponerse, por recolonización, de una eventual extinción.
• Por último, se produce un aumento de la relación perímetro/superficie y, por consiguiente, una mayor exposición del hábitat fragmentado a múltiples interferencias procedentes de los hábitats periféricos o “matriz de hábitat”.  Se da así un creciente efecto de borde que origina un deterioro de la calidad del hábitat en regresión, afectando a la supervivencia de las poblaciones acantonadas en los fragmentos.

Estas tendencias serán discutidas en la sección correspondiente.

PARA MAYOR INFORMACIÓN SOBRE ESTE TEMA, SE INCLUYE LOS SIGUIENTES TEXTOS:

1) LA VEGETACIÓN Y LA CUBIERTA VEGETAL.

(Tomado de ww.planning.org/caces/sec2_5.html)

La vegetación provee madera para construir refugios, comida para nutrición y hábitat para la vida silvestre, filtra el agua, protege contra la erosión del suelo y embellece el ambiente. Las plantas ayudan a organizar el paisaje, proveyendo una estructura para la circulación del agua, los nutrientes, la energía y el oxígeno entre los organismos y su medio ambiente.

A medida que crece la población se incrementa la construcción. Por eso es importante proteger la vegetación por sus numerosas funciones y valores. El diseño de un sitio debe tener siempre presente la naturaleza y proteger y mejorar la vegetación.

La Matriz del Paisaje, las Parcelas, las Orillas y los Corredores

Como lo definen Forman y Godron (1986), un paisaje es “un área de tierra heterogénea compuesta por un grupo de ecosistemas que se repiten a todo lo largo y ancho en formas similares.” Los ecosistemas que componen un cierto paisaje, pueden variar en su estructura, función y composición de especies. Cuando se están evaluando, protegiendo y diseñando paisajes saludables para su buen funcionamiento es importante ver tanto el sistema completo como las partes que comprende, tanto en sus estructuras como en sus funciones.

La vegetación provee numerosas funciones ecológicas, incluyendo la captura, la producción, el reciclaje, el almacenamiento y la elaboración de la energía y los materiales. Para entender un paisaje, es útil analizar con frecuencia sus partes para poder obtener un mayor entendimiento de cómo se relacionan entre sí, y como funciona el paisaje como un todo

.

Desde el punto de vista estructural el paisaje presenta tres elementos principales: la matriz, los corredores y los parches. La agrupación de estos elementos determina la dominancia y heterogeneidad de cada paisaje con las propiedades características pertenecientes a cada uno de estos. Juntos proveen y determinan las características del paisaje que comprenden uno o más ecosistemas que funcionan efectivamente si entre ellos se establecen adecuadas conexiones o “redes ecológicas”

La matriz de un paisaje es el tejido que conecta la tierra con el fondo, dentro del cual encajan todos los elementos del paisaje, incluyendo parcelas, orillas, y corredores. La matriz es la porción del paisaje más conectada, compuesta del tipo de vegetación más contigua y predominante. La matríz es el elemento dominante, englobante y que contiene las manchas o parches (también llamadas parcelas) y los corredores o elementos lineales. El conjunto de las manchas constituye un mosaico y el conjunto de los corredores una red. En ambos casos se puede diferenciar un borde que interacciona con la matríz y/o las manchas vecinas y un medio interior, donde las interacciones son débiles o nulas.

Cuanto más alargadas son las manchas, mayor es la proporción borde/interior.

La disposición espacial del mosaico y las redes constituye el patrón del paisaje y sirve para diferenciar o comparar dos paisajes desde el punto de vista estructural

Debido a sus funciones de conexión, se piensa que la matriz tiene una influencia muy fuerte en el fluir del paisaje, incluyendo los movimientos de energía, materiales y organismos. Cuando la matriz está intacta, los materiales ecológicos y los procesos fluyen sin impedimentos, pero si la matriz está extensivamente fragmentada a través de cortes para hacer caminos, edificios, haciendas y otras construcciones, la integridad del ecosistema puede ser severamente afectada. Un paisaje fragmentado es como un cuerpo sin esqueleto.

El diseño óptimo de un sitio trata de mantener la integridad de la matriz del paisaje para poder sostener la salud del ecosistema entero. Para tener éxito, es necesario identificar los límites naturales determinados por las comunidades de plantas para averiguar hasta donde se pueden llevar los esfuerzos para el manejo de la tierra. Por ejemplo, puede haber una abundancia de cierto tipo de vegetación en una localidad, dando la apariencia a los residentes que esta planta es común, cuando en realidad es la única de esa especie por cientos de kilómetros a la redonda. Si esta vegetación es considerada en una escala pequeña, sólo dentro de los límites de la comunidad, parecerá ser abundante y hasta desechable, provocando que las urbanizaciones la reemplacen. Si se mira desde una perspectiva más amplia del paisaje, esa misma área de vegetación será vista como una parcela poco común y extremadamente frágil en un área mayor (la matriz) que está prácticamente privada de ella. Entonces, un conocimiento de la matriz, o su estructura conectiva, para cualquier área, depende en gran medida de la escala de referencia, siendo esencial para la protección correcta del paisaje.

Quiere decir que las decisiones del manejo de la tierra deben hacerse basándose en la escala mayor del ecosistema, siempre y cuando sea posible. Las decisiones del paisaje basadas en la escala del ecosistema incorporan a todos los componentes que interactúan en un sistema ecológico, sin importar los límites creados por el hombre, tales como las líneas de propiedad y las jurisdicciones. Por ejemplo, el manejo de las cuencas hidrográficas, que a menudo incluyen tierras dentro de varias jurisdicciones diferentes, se debe enfocar como una perspectiva regional para poder tener éxito en su uso y conservación. De la misma manera, el manejo de los ríos requiere considerar un corredor ribereño entero desde su nacimiento hasta el cuerpo receptor del agua. La planificación exitosa a la escala del ecosistema requiere la cooperación de gobiernos, organizaciones e individuos que tienen la responsabilidad de la mayordomía de la tierra dentro de ese ecosistema.

Las parcelas o parches son áreas de tierra relativamente homogéneas internamente con respecto a la estructura y a la edad vegetativa. Las parcelas son diferentes a la matriz que las rodea. Algunos ejemplos de parcelas son los claros de los paisajes forestados, las tierras pantanosas, las áreas de pastizales y los lugares rocosos. En un paisaje más complejo, donde aparentemente no existe una matriz que conecte, los lugares más forestados se pueden considerar como parcelas individuales, separadas generalmente por las barreras constituidas por áreas urbanizadas.

Las parcelas son lo suficientemente grandes para ser sistemas que se auto sostienen y que contienen amplias fuentes para atraer y sostener la vida silvestre. El tamaño será diferente basándose en las especies y pueden extenderse desde unos cientos de metros cuadrados donde se mantienen ciertas especies de tortugas hasta cientos de kilómetros cuadrados como hábitat de aves de rapiña. Sin embargo, a medida que se achican las parcelas por las construcciones y las oportunidades de entrada y salida a la vida silvestre son eliminadas, dichas parcelas se pueden volver no viables, perdiendo gradualmente su habilidad para sostener la vida. Para el diseño de sitios se debe tener cuidado de no aislar las parcelas de los recursos adyacentes, creando un “efecto de isla”; más bien, las parcelas necesitan mantenerse lo suficientemente grandes para que mantengan sus funciones ecológicas naturales.

Los corredores son elementos del paisaje que conectan parcelas similares a través de matrices disimilares o agregados de parcelas. Los corredores son generalmente longitudinales, adoptando la forma de franjas angostas, alargadas de forma irregular, cuya vegetación cumple un papel de protección o de comunicación, uniendo o separando elementos en una matriz geográfica. Las áreas o parcelas conectadas por ellos son frecuentemente llamadas nodos.

Existen corredores de origen natural (relacionados con redes de drenaje, vías de migración de los animales, o condiciones particulares del sustrato por diferencias litológicas e hidrológicas) y  corredores culturales o de origen antrópico que están determinados por factores como infraestructura, actividades de transporte, limites de propiedad o áreas de manejo

 Un buen ejemplo de un corredor es una zona de un bosque aluvional maduro que conecta las parcelas de un bosque establecido dentro de un sitio. Los corredores, en las urbanizaciones y los paisajes, generalmente facilitan el flujo de diferentes materiales y organismos de un lugar a otro. La efectividad de la función conectora de un corredor frecuentemente depende de cuan ancho sea, cuanta orilla existe y de si hay o no disturbios o quiebres a lo largo del mismo.

Ejemplos de corredores hechos por el hombre son los derechos de vía de líneas férreas, líneas de carga, carreteras y otros derechos de vía. Los corredores vegetados incluyen las riberas de los ríos, setos vivos y líneas de árboles. El diseño de un buen paisaje  debe tratar de mejorar la conectividad a través del establecimiento de corredores de vegetación.

La funcionalidad de los corredores depende de factores como la homogeneidad y regularidad del corredor, numero de nodos o bifurcaciones y ruptura del corredor, tipo y características de la red que forma parte.

Las orillas o bordes son fronteras comunes entre los elementos de diferente composición y la estructura de un paisaje. Las orillas de los paisajes pueden actuar como límites entre parcelas distintas o como hábitats importantes en si mismos Una orilla puede actuar como un límite para resistir invasores (químicos o biológicos). Las construcciones extensas que fragmentan la matriz crean una gran cantidad de hábitats de orilla, que pueden tener este efecto sobre ciertas especies, aislándolas de su hábitat mayor y de su población.

Por otro lado, estos mismos límites pueden también ser lugares muy ricos para localizar organismos, y a menudo existe una mayor abundancia y diversidad de especies y fuentes dentro de los hábitats de orilla, un fenómeno conocido como el “efecto de orilla.” Los ecólogos reconocen que la orilla representa un tercer sistema (ecotono), más complejo, que combina elementos de dos o más sistemas adyacentes. En esta frontera común, pueden coexistir especies de ambos sistemas.

Además, algunas especies se han adaptado específicamente a las características únicas encontradas sólo dentro de la orilla. Las funciones de los elementos del paisaje se muestran en la Tabla anterior)

Con tal de que la orilla provea oportunidades para la difusión y traslación a través de ella, habrá un incremento en la riqueza e interacción de las especies. A veces, el movimiento de las especies y la energía dentro de la orilla es longitudinal, tal es a lo largo de setos vivos en las orillas de los campos, dunas costeras o tierras pantanosas. Debido a que todos los límites tienen profundidades de alguna manera definidas, una “zona protegida” a menudo está definida en la orilla de las tierras pantanosas, los campos y otros tipos importantes de hábitat para proveer mayor claridad y protección a la orilla. Las zonas protegidas pueden también ser usadas a lo largo de las orillas hechas por el hombre. La orilla puede ser mejor conservada cuando se crean zonas protegidas y se restringen los usos de la tierra dentro de ella. Debido a su abundante productividad biológica, las orillas benefician tanto a los humanos como a la vida silvestre. El crear y proteger hábitat de orillas puede ser una estrategia beneficiosa de manejo de tierra y las orillas deben ser creadas cuando sea posible en el paisaje, con tal de que su predominio no destruya la integridad y diversidad de las parcelas y matrices adyacentes. Al crear áreas abiertas para cercas y veredas y al manejar vegetación en diferentes etapas de crecimiento, el hábitat de la orilla puede aún ser mantenido. Sin embargo, bajo cualquier circunstancia, deben existir cantidades amplias de áreas contiguas forestadas de manera permanente. El tamaño de estas áreas forestadas afecta directamente el éxito de las especies que viven allí y se debe tener cuidado de proteger la vida silvestre en su región identificando y preservando los requisitos de su hábitat.

2) FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT Y SU EFECTO BORDE.

Gerardo Cantín, Zacarías Ordenes, Cristian Quijada, Alejandro Rodríguez, Francisco Martín. Organización Inacap Temuco. Área de transformación y explotación de recursos naturales. Ingeniería de ejecución forestal. Chile.

INTRODUCCIÓN.

La importancia de la fragmentación y del efecto borde en el hábitat, como una forma de conocer los diferentes tipos de problemas del ecosistema intervenido por factores humanos y naturales, lleva a estudios que demuestran que los factores ya mencionados son importantes de discutir para llegar a soluciones que puedan conllevar una buena relación entre el desarrollo humano y el ecosistema.

Los diferentes niveles de fragmentación demuestran que a nivel nacional y mundial no se ha considerado una mediación entre intervención y el efecto de éstas. Por ello la conservación de los recursos naturales conduce a desarrollar técnicas o formulas a fin de resolver la situación actual.

La creciente intervención humana sobre los paisajes naturales ha ido fragmentando el hábitat de diferentes especies, lo que puede derivar en pérdida de biodiversidad. Actualmente la fragmentación de los bosques nativos representa, tal vez, uno de lo ejemplos más preocupantes. Frente a proyecto de inversión que impliquen la fragmentación de bosques, se han sugerido diversos diseños ecológicos, tales como zonas de amortiguamiento o corredores biológicos, con el fin de minimizar o bien revertir este impacto negativo.

LA PÉRDIDA DE HÁBITAT Y SU FRAGMENTACIÓN

La pérdida de hábitat es la razón más importante de la extinción de especies en los últimos tiempos, al disminuir el hábitat, se ve afectada su distribución del hábitat restante por una falta de continuidad. Esto puede ser para áreas agrícolas, construcciones, represas, caminos, tendidos eléctricos, etc. Lo que produce finalmente la fragmentación del hábitat original, que ahora existe como parches fragmentados. Lo que significa que una población que vive en un hábitat original se ve reducido a una tamaño total más pequeño, esto quiere decir que son divididos en poblaciones múltiples.

Más allá del reconocimiento de la deforestación como proceso indicativo del deterioro de los bosques, desde hace algunos años se ha venido reconociendo el hecho de que incluso la división en "parches" de las áreas forestales son también, no sólo un indicador general del estado del ecosistema, sino también una forma de conocer los límites de deterioro a los que puede someterse un área arbolada para que mantenga relaciones con las zonas aún compactas.

Si se produce una fragmentación adicional también se disminuye la tamaño medio de los parches del hábitat y los aísla.

Otro efecto de la fragmentación es el aumento del efecto borde. Al disminuir los parches del hábitat, aumenta la vulnerabilidad de las especies a las condiciones ambientales adversas, que son frecuentes en los bordes de los parches de lo hábitat, pero no en su interior

La fragmentación se puede definir entonces como la transformación de un bosque continuo en muchas unidades más pequeñas y aisladas entre sí, cuya extensión agregada de superficie resulta ser mucho menor que la del bosque original (Bustamante y Grez, 1995).

Existen varias causas que determinan la fragmentación del hábitat, y entre las más importantes tenemos:

1. Introducción de especies: la introducción de especies provoca muchas de las extinciones de especies registradas, especialmente en las islas. En esos ecosistemas aislados, un nuevo depredador competidor, o agente patógeno, puede poner en peligro rápidamente a especies que no pueden desarrollarse conjuntamente con los intrusos. En Hawaii, unas 86 especies de plantas introducidas amenazan la biodiversidad nativa; una especie de árbol introducida ha desplazado a más de 30.000 acres de bosques nativos.

2. Explotación excesiva de especies de arbóreas y animales

Numerosos bosques, peces y recursos de vida silvestre han sido explotados en exceso, en algunos casos hasta que se han extinguido. Históricamente el gran auk y la paloma pasajera han sucumbido a esa presión, y el cedro del Líbano que abarcaba en cierta época 50.000 hectáreas, sólo se encuentra en unos pocos restos aislados de bosques. La explotación excesiva de la anchoa peruana entre 1958 y 1970 redujo extraordinariamente las dimensiones de la población respectiva y la captura. Actualmente, el rinoceronte de Sumatra y Java ha sido cazado hasta quedar al borde de la extinción, ocurriendo lo mismo con muchos otros vertebrados. En muchos casos la extinción se ha debido al interés humano en obtener alimentos, pero la búsqueda de bienes preciados como el marfil, han afectado gravemente a algunas poblaciones y aniquilado a otras.

3. Contaminación de suelo, el agua y la atmósfera

Los productos contaminantes deterioran los ecosistemas y pueden reducir o eliminar la población de especies sensibles. En algunos casos la contaminación reverbera a lo largo de la cadena alimenticia. En el Reino Unido, la población de las lechuzas de los graneros se redujo en un 10% desde la introducción de los venenos para roedores, y los plaguicidas ilegales utilizados para controlar la langosta de río en los límites del parque nacional Cota Doñana de España, en 1985, mataron a 30.000 aves. Se perdieron unas 43 especies en el parque nacional Ojcow de Polonia, lo que se debió en parte a la grave contaminación del aire.

Los microbios del suelo también han sido afectados por la contaminación debido a los depósitos industriales de metales pesados y a la agricultura de riego, que provocan salinización. La lluvia ácida ha vuelto prácticamente inadecuados para la vida a miles de lagos y estanques de Escandinavia y América del Norte, y, en conjunción con otros tipos de contaminación del aire, ha dañado bosques en toda Europa. La contaminación marítima, especialmente de fuentes no puntuales, ha afectado al Mediterráneo y a muchos estuarios y aguas marítimas costeras en todo el mundo.

4. Modificación del clima mundial

En las próximas décadas un subefecto de la contaminación del aire - el recalentamiento mundial de la atmósfera - podría causar estragos en los organismos vivientes del mundo. El incremento causado por el hombre de los gases que causan el efecto invernadero en la atmósfera determinará probablemente un incremento de la temperatura del planeta entre 1 y 3° Celsius en la próxima década, con lo cual el nivel del mar aumentaría de uno a dos metros. Cada incremento de 1°C de la temperatura desplazará los límites de tolerancia de las especies terrestres unos 125 km. hacia los polos, o verticalmente determinará un ascenso de 150 m en las montañas. Muchas especies no estarán en condiciones de redistribuirse con suficiente rapidez como para adaptarse a los cambios previstos, y es probable que se produzcan considerables alteraciones de la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas. En Estados Unidos, el continuo aumento del nivel del mar, en las próximas décadas, puede afectar a la totalidad del hábitat de por lo menos 50 especies que ya corren peligro de extinción. Muchas de las islas del mundo quedarían completamente sumergidas si se cumplen las proyecciones más extremas sobre aumento del nivel del mar, produciéndose de ese modo la destrucción total de su fauna y su flora.

5. Agroindustrias y forestación Hasta nuestros días, los agricultores y ganaderos criaban y mantenían una enorme diversidad de variedades de cultivos y animales de cría en todo el mundo.

Pero la diversidad se está reduciendo rápidamente en los establecimientos productivos debido a los modernos planes de hibridación de plantas y al consiguiente aumento de la productividad que surge de plantar un número relativamente menor de cultivos que reaccionan mejor ante el riego, los fertilizantes y los plaguicidas. Tendencias similares están transformando los ecosistemas forestales diversos, en plantaciones de monocultivos de árboles de alto rendimiento, como lo que ha ocurrido en nuestro país con la sustitución del bosque nativo por especies introducidas como el pino y el eucalyptus.

CONCEPTOS ACERCA DE LA FRAGMENTACIÓN

La fragmentación del bosque es el reemplazo de grandes áreas del bosque nativo por otros ecosistemas, dejando parches (o islas) separados de bosque, con consecuencias deletéreas para la biota nativa (Murcia, 1995). Esta fragmentación tiene dos componentes principales, contribuyendo ambos a la disminución progresiva de la diversidad biológica (Harris, 1984):

* Reducción y pérdida de la cantidad total del tipo de hábitat, o quizá de todo hábitat natural en un paisaje

* Separación del hábitat remanente en parches más pequeños y aislados;

Wilcox & Murphy (1985) señalan que a medida que la fragmentación del bosque procede, el tamaño de los fragmentos disminuye, y el aislamiento aumenta, conformándose los llamados "hábitat-isla". Estos, facilitaría la extinción o la exterminación total de una o mas especies y la preservación diferenciada de otras, tal como lo predijo el fitogeógrafo Suizo Alphonse de Candolle en 1855 (Harris, 1984).

Los efectos biológicos de la fragmentación de bosques se enfatizan en efectos sobre las condiciones microclimáticas de los fragmentos, efectos sobre la abundancia de algunas especies y efectos sobre las interacciones biológicas, los que afectarán en ultima instancia la biodiversidad existente en los bosques (Bustamante y Grez, 1995) (figura 1).

Harris (1984) cita que el efecto de la fragmentación puede ser visto en varios niveles de organización biológica, desde cambios en la frecuencia genética dentro de poblaciones hasta cambios sobre el continente (población arbórea remanente, no fragmentada), en la distribución de especies y ecosistemas.

A nivel de especies, estas tienen necesariamente tres opciones para persistir bajo un paisaje altamente fragmentado

* Una especie puede prosperar en una matriz de uso humano

* Una especie puede sobrevivir dentro de un paisaje fragmentado manteniendo viable la población dentro del hábitat fragmentado; esta opción es solo para especies con un rango bajo de hogar o con modestos requerimientos de área, muchas de estas especies pueden enfrentarse toda su vida a estos requerimientos dentro de los bordes de un hábitat fragmentado, esperando una mejor condición ambiental

* Algunas especies pueden sobrevivir en paisajes altamente fragmentados, por tener estas una alta movilidad, pueden integrar un número de hábitat parche, tanto dentro de los rangos individuales de su nicho como dentro de poblaciones interelacionadas, jugando un importantísimo papel la zona limítrofe de los paisajes fragmentados conocida como bordes (en ingles Boundary o Edge). Cabe destacar que una especie que no pueda adoptar alguna o más de estas tres opciones está destinada a su eventual extinción dentro del fragmento.

Por otro lado, el número de especies, plántulas, cobertura de arbustos e invasión de especies más típicas de hábitats abiertos es mayor en los bordes que en la zona interior de las comunidades. Wiens et al., (1985) esquematiza una analogía del borde de una isla o fragmento, o entre elementos del paisaje a membranas en organismos o sistemas físicos. Tal como ellas, los bordes varían en su permeabilidad o resistencia a flujos. Esta es una consecuencia de las características propias del borde (ejemplo: el grado en que están separados los diferentes parches) y los diferentes materiales, organismos o factores abióticos al borde.

Los bordes pueden ser impermeables a algunas transferencias y permeables a algunos materiales u otros flujos, pudiéndose evaluar una dinámica particular entre los componentes del paisaje, bajo la perspectiva de la ecología del paisaje (Williams – Linera, 1991).

CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS DE LOS BORDES

Murcia (1995) señala que hay tres tipos de efecto del borde sobre los fragmentos:

* Efecto abiótico, involucrando cambios en las condiciones medioambientales que resulta desde la proximidad a una matriz estructuralmente distinta

Los cambios microclimáticos son los efectos más evidentes de la fragmentación de bosques. Las características microclimáticas contratantes produce un gradiente ambiental desde le borde hacia el interior del fragmento. Generalmente la luminosidad, la evapotranspiracion, la t°, la velocidad del viento disminuyen, mientras la humedad del suelo aumenta hacia el interior del fragmento. Este efecto borde puede en algunos casos penetrar varias decenas de metros hacia el interior del fragmento y su importancia relativa dependerá del tamaño del fragmento. Por ejemplo, en un fragmento pequeño el efecto borde es comparativamente mas importante que en un fragmento mas grande, pudiendo en este caso llegar a abarcar la totalidad del fragmento.

* Efectos biológicos directos, los cuales involucran cambios en la abundancia y distribución de especies, causadas directamente por el cambio en las condiciones físicas cercanas al borde y determinado por la tolerancia fisiológica de las especies que se encuentren en dicho sector.

* Efectos biológicos indirectos, los cuales involucran cambios en la interacción de las especies, tal como el aumento en la predación, parasitismo, competencia, herbivoría, polinización y dispersión de semillas, tal como se aprecia en la figura 1.

Efecto Borde

Williams (1991) indica que la extensión de los bordes ha aumentado sustancialmente, pudiéndose definir al borde como las zonas de contacto entre dos comunidades estructuralmente diferentes, las que pueden ser un bosque y un campo de trigo, un bosque y una plantación, etc. El límite del bosque (o borde), se ha reconocido empíricamente como el lugar donde comienzan los árboles, sin embargo para los ecólogos la percepción del borde ha dependido del concepto mismo de comunidad vegetal.

El aumento mundial de la extensión de los bordes es motivo de preocupación por parte de los investigadores y ecólogos del mundo entero, sin embargo, los resultados de muchos estudios relacionados con los efectos que pueden tener los bordes sobre la ecología han sido todavía incapaces de dibujar patrones claramente generales y aplicables en todo el mundo (Murcia, C. 1994).

El borde se lo ha concebido como un hábitat distinto, como una "membrana semipermeable" o "piel" entre dos áreas que concentran recursos diferentes, como una zona de amortiguamiento contra la propagación de una perturbación (Williams, 1991). Los bordes son ambientes distintos en el sentido que la estructura de vegetación y su biota difieren en ambas comunidades contiguas. Por otro lado, el conjunto de los efectos de la matriz sobre el fragmento se conoce como "efecto borde", el cual se puede manifestar en cambios al interior del fragmento, principalmente en su perímetro.

Se han definido bordes de tipo naturales, originados por perturbaciones físicas como fuegos, tormentas, derrumbes, viento o perturbaciones bióticas como depredación o forrajeo; y los generados por actividades humanas que conforman la mayoría de los bordes existentes en el mundo.

La fragmentación reduce el área cubierta por el bosque, exponiendo a los organismos que permanecen en el fragmento a condiciones diferentes a su ecosistema y consecuentemente a lo que ha sido definido como "efecto borde" (Murcia, 1995). Claramente los bordes separan elementos del paisaje teniendo importante influencia sobre las propiedades del sistema, tanto dentro de parches homogéneos como entre los componentes del paisaje (Wiens et al.,1985).

El contraste estructural entre una isla y la matriz que los rodea es un indicador no solo de la insolación que entre ellos se da, sino también del efecto borde. Harris (1984) señala que el límite de un fragmento no es una línea, sino que es una zona de influencia que varía dependiendo de los parámetros con los cuales ésta es medida. La radiación solar y el viento golpean al fragmento en su borde provocando una alteración de tipo microclimática.

Efectos abióticos del borde

Los bordes se han dado en la naturaleza desde siempre, ya que dentro del patrón de la dinámica natural de las comunidades se produce una yuxtaposición de tipos de bosques al irse generando manchones del mismo, dentro de la misma comunidad, en un proceso conocido como Dinámica de parches (Drury & Nisvet, 19 ). Dentro de este contexto se tiene entonces que se dan naturalmente bordes entre comunidades de similares características ecológicas pero en distinto estado de desarrollo, siendo un ejemplo de ello los bordes de huecos producidos por la caída de una cantidad significativa de árboles o bordes entre un bosque adulto y un renoval de roble. En los bosques intervenidos, los fragmentos usualmente están rodeados por una matriz de biomasa estructuralmente distinta como praderas, cultivos o renovales secundarios jóvenes. Harris (1984) y Murcia (1995) citan que estas diferencias en complejidad estructural y biomasa resultan en diferencias microclimáticas. Campos, praderas, cultivos reciben más radiación solar la que alcanza al suelo durante el día y dan una mayor reradiación a la atmósfera por la noche, causando cambios sustanciales tanto en los procesos ecológicos como sobre las comunidades biológicas. (Murcia, Harris, Wiens)

EJEMPLOS DE HÁBITAT FRAGMENTADOS A NIVEL MUNDIAL

La superficie de los ecosistemas relativamente no perturbados se redujo extraordinariamente en las últimas décadas a medida que aumentaba la población y el consumo de los recursos. Como ejemplo se puede mencionar que el 98% de los bosques tropicales secos de la costa del Pacífico centroamericana han desaparecido. Tailandia perdió el 32% de sus manglares entre 1961 y 1985, y prácticamente ninguna parte del resto está exenta de perturbaciones. En los ecosistemas de agua dulce, las represas han destruido grandes sectores del hábitat de los ríos y arroyos. En los ecosistemas marítimos, el desarrollo costero ha eliminado comunidades de los arrecifes y comunidades próximas a las costas. En los bosques tropicales, una de las principales causas de deterioro de los mismos es la expansión de la agricultura marginal, aunque en determinadas regiones la producción comercial de madera puede causar un problema todavía mayor.

Desde hace unos 20 años algunos biólogos conservacionistas han visto en la teoría biogeográfica de las islas, el medio para comprender y predecir el fenómeno de la extinción, ya que los refugios de hábitats naturales rodeados por un mar de ambientes humanos alterados se comportan como islas para las especies.

Si tenemos en cuenta las densidades conocidas de ciertas especies de mamíferos y aves, tenemos por ejemplo que, en el caso del puerco del monte (Tayassu pecari), cuya densidad es de 2 individuos por km. cuadrado, para mantener una población viable a corto plazo se necesitarían 25 km. cuadrados o 2,500 ha; en el caso del Águila Arpía cuya densidad es de 0.008 individuos por Km. cuadrado, se necesitarían 625,000 ha.

11. Bibliografía

Armesto, J; Smith - Ramírez, C; León, P & Arroyo, M 1992. "Biodiversidad y conservación del bosque templado en Chile". Ambiente y desarrollo. Dic.: 19-24.

Armesto, J; Villagrán, C; Donoso, C. 1994. "La historia del bosque templado chileno". Ambiente y desarrollo. Marzo: p p 66-72.

Bustamante, R. y Grez, A. 1995. "Consecuencias ecológicas de la fragmentación de los bosques nativos". Ciencia y ambiente, 11(2): 58-63.

Murcia, C. 1995. "Edge effects in fragmented forest: implications for conervation". Tree, 10(2) 58-62.

Ramírez, C; San Martin, J; Hauenstein, E & Contreras, D. 1989. "Estudio  fitosociológico de la vegetación de Rucamanque (Cautin, Chile)". Stvdia  Botánica. 8: 91-115.

Williams, G., 1991. "Los bordes de selvas y bosques". Ciencia y desarrollo,  17(97): 65-71.

Internet: Página web "World resources institute (WRI) " Mecanismos de deterioro de la biodiversidad

Página web Metapoblación Estudio de la supervivencia y evolución de las especies en paisajes fragmentados . Pérdida de hábitat

Página web Marquez de Comillas Fragmentación